14

Відділ Аскомікотові гриби – Ascomycota

Справжні гриби, в яких вегетативне тіло представлене розгалуженим клітинним міцелієм (зрідка - міцелієм, що брунькується). Вегетативні клітини з генетично однаковими гаплоїдними ядрами (гомокаріонтичні) або дикаріонтичні, причому гаплоїдна стадія за тривалістю, як правило, переважає. Статевий процес – гаметангіогамія, як виняток – соматогамія. Статеве спороношення - аск з аскоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.

За видовим багатством аскомікотові є найчисельнішим відділом грибів. До нього належить біля 50 тис. видів (включаючи 16 тис. видів, що утворюють лишайники). Аскомікотові поширені на всіх континентах та практично в усіх основних біотопах.

Біохімічні особливості та живлення.

Біосинтез лізину відбувається грибним шляхом (AAA-шлях). Триптофан в аскомікотових синтезується за допомогою ферментів або першої (у більшості представників), або третьої групи (у сахароміцетів). Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях і є речовинами, у вигляді яких по гіфах транспортується вуглець.

Живлення виключно осмотрофне. Абсорбції органічних речовин зазвичай передує їх частковий розклад за допомогою екзоферментів та ферментних комплексів клітинних оболонок. Джерелом вуглецю є різноманітні органічні сполуки, а у деяких анаморфних аскоміцетів (зокрема в родах аспергіл, кладоспоріум) – навіть вуглекислий газ. Азот поглинається у складі органічних сполук.

Гормонами, що здатні ініціювати спороношення, є мікоспорини. Функції гормонів, що ініціюють статевий процес, у аскомікотових можуть виконувати ацетат та гліцин.

Важливими вторинними метаболітами аскомікотових можуть бути антибіотики, мікотоксини, речовини психотропної дії, речовини-інгібітори розвитку вищих рослин, фітогормони.

Біотехнологічно важливою властивістю є здатність деяких аскомікотових (особливо – серед сахароміцетів) отримувати необхідну для розвитку енергію внаслідок процесів бродіння (в першу чергу - спиртового).

Цитологічні ознаки.

Клітини аскомікотових вкриті оболонками, які утворені переважно хітином та глюканами, а у сахароміцетів - мананом та глюканами. Оболонки аскомікотових двошарові: зовнішній шар тонкий та електронно-щільний; внутрішній - товстий та електронно-прозорий. Септи між клітинами можуть бути простими (часто - з тільцями Вороніна), мікропоровими або доліпоровими з простими пробками.

Ядерний апарат евкаріотичний. Переважаючий у життєвому циклі тип міцелію складається з гіф, утворених одноядерними клітинами. Проте після статевого процесу з клітини злиття, як правило, розвиваються гіфи, що складаються з дикаріонтичних клітин. На окремих фазах розвитку клітини інколи стають багатоядерними, проте в цілому неклітинна будова для аскомікотових нетипова.

Мітоз закритий. Центріолі відсутні, а центрами організації мікро-трубочок веретена є аморфні скупчення нуклеопротеїду. Ядерце зазвичай є; на початку мітозу воно, як правило, виштовхується в цито­плазму, де і зберігається до завершення поділу ядра.

Мітохондрії мають пластинчасті кристи. Комплекс Гольджі відсутній, проте у деяких аскомікотових (зокрема у лабульбеніальних грибів) ендоплазматична сітка відшнуровує цистерни, що нагадують типові диктіосоми. Аскомікотові мають розвинену систему хітосом та літичних везикулів, що концентруються на верхівках гіф і обумовлюють апікальний їх ріст. Під оболонкою наявні ломасоми, в цитоплазмі - численні мікротільця, ліпідні глобули, вакуолі з клітинним соком, що відмежовуються тонопластом.

Джгутикові стадії повністю відсутні.