Розмноження.

У більшості аскомікотових у життєвому циклі спостерігаються два типи розмноження – нестатеве та статеве, внаслідок яких розвиваються відповідно два типи спороношень – нестатеве (анаморфа) та статеве (телеоморфа).

Нестатеве розмноження відбувається вегетативним шляхом (фрагментацією справжнього міцелію, брунькуванням, артроспорами, хламідоспорами) або за допомогою різних типів конідій - алевроонідій та бластоконідій. З особливих варіантів бластоконідій в аскомікотових досить поширеними є пороспори (конідії, які виникають через пори в оболонці конідієносця) та фіалоспори (конідії, які утворюються на верхівці особливих виростів конідієносця - фіалідах). Конідії можуть утворюватись на поодиноких конідієносцях, в кореміях та спородохіях, на ложах або в пікнідах.

Статеве розмноження відбувається аскоспорами, які утворюються в асках (сумках) внаслідок статевого процесу.

Статевий процес у більшості представників відділу – це гаметангіогамія, при якій зливаються протопласти двох недиференційова-них на гамети гаметангіїв – аскогону та антеридію. Рідше плазмогамія відбувається між аскогоном та вегетативною клітиною міцелію, оскільки антеридій не утворюється. У деяких аскомікотових статевий процес – це соматогамія, при якій копулюють або звичайні вегетативні гіфи, або аскоспори (інколи навіть не виходячи за межі аску). В окремих групах аски утворюються партеногенетично.

Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень. У життєвому циклі аскомікотових розрізняють три головні події, які інколи називають кардинальними: статевий процес, внаслідок якого відбувається злиття протопластів клітини статевих партнерів (плазмогамія). Після нього або одразу, або після певного періоду існування у дикаріонтичному стані гаплоїдні ядра зливаються (каріогамія), утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Воно одразу або після певного періоду існування у диплоїдному стані редукційно ділиться (мейоз), після чого починається утворення статевого спороношення – аску з гаплоїдними аскоспорами. Аскоспори або проростають гаплоїдним міцелієм, на якому утворюються статеві органи, або одразу копулюють, розпочинаючи новий життєвий цикл.

В аскомікотових життєві цикли різноманітні, але найбільш поширеними та детально дослідженими є три типи: а) гаплодиплофазні без утворення дикаріонтичних поколінь; б) гаплофазні з партеногенетичним утворенням псевдодикаріонтичного покоління; в) гаплофазні з чергуванням гаплоїдного та дикаріонтичного поколінь.

Перший тип характерний для сахароміцетів: дві гаплоїдні клітини псевдоміцелію копулюють, їх ядра зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу. Вона брунькується, утворюючи диплоїдний псевдоміцелій. Далі в одній з клітин відбувається мейоз, і клітина перетворюється на молодий аск. У ньому цитоплазма розмежовується на одноядерні ділянки, що покриваються оболонками і перетворюються на аскоспори. Після звільнення з аску вони діляться або брунькуються, розви­ваючи новий гаплоїдний псевдоміцелій.

Другий тип досліджений на прикладі тафринальних грибів. Тут гаплоїдні клітини, що утворюються внаслідок брунькування аскоспор, після одного з мітозів стають двоядерними. Хоча вони нагадують дикаріон, проте містять два генетично однакових ядра, тобто є псевдодикаріонтичними. Внаслідок поділу таких клітин утворюється розгалужений клітинний псевдодикаріонтичний міцелій, який у життєвому циклі є поколінням, що переважає. В окремих клітинах такого міцелію згодом відбувається каріогамія, утворюється зиготичне диплоїдне ядро, і клітина перетворюється на молоду сумку. ЇЇ ядро редукційно ділиться, навколо гаплоїдних дочірніх ядер виникає власна цитоплазма, розвиваються клітинні оболонки, і в клітині-аску утворюються аскоспори.

Третій тип життєвого циклу серед аскомікотових є найпоширенішим. На гіфах гаплоїдного міцелію, який є переважаючою вегетативною стадією гриба, розвиваються багатоядерні антеридії та аскогони з трихогінами (у грибів з порядку евроціальних трихогіна відсутня). Ядра в гаметангіях гаплоїдні. Аскогон (або його трихогіна) контактує з антеридієм, у місці контакту утворюється кон'югаційний канал, по якому ядра з антеридію переходять в аскогон і утворюють дикаріонтичні пари. Із заплідненого аскогону розвиваються дикаріонтичні гіфи, що дають початок аскогенним гіфам, верхівки яких згодом перетворюються на аски з аскоспорами. Такий життєвий цикл притаманний більшості аскомікотових, що мають плодові тіла.

В межах цієї групи у деяких грибів плазмогамія може відбуватися між аскогоном та вегетативною клітиною міцелію, тобто антеридій не утворюється, і статевий процес є проміжним між гаметангіогамією та соматогамією (наприклад, у сордаріальних (Sordaria fimicola) та сфе-ріальних (Neurospora sitophita) грибів). Крім того, досить поширеною є справжня соматогамія, при якій не утворюється ані аскогон, ані антеридій, і плазмогамія відбувається між двома клітинами вегетативних гаплоїдних гіф (наприклад, у гелоціальних (Sclerotinia sclerotiorum) та дотидеальних (Comoclathrus) грибів).

Розвиток аску. Цикл розвитку телеоморф закінчується утворенням асків з аскоспорами. Під час цього процесу зазвичай дикаріонтичні або псевдодикаріонтичні ядра аскогенних гіф зливаються (відбувається каріогамія), утворюється зиготичне ядро, яке редукційно ділиться, і далі в аску утворюються гаплоїдні аскоспори.

У більшості аскомікотових аск розвивається за способом гачка: верхівкова дикаріонтична клітина аскогенної гіфи загинається (утворює т. зв. гачок), причому ядра дикаріону розташовуються у зоні заги­ну. Далі вони одночасно мітотично діляться. Пара ядер різної статі залишається в зоні загину гачка, третє ядро переходить у кінчик гачка, а четверте мігрує до базальної частини клітини. Після цього гачок розділяється двома поперечними перегородками на три клітини – верхівкову одноядерну, середню дикаріонтмчну, базальну одноядерну. Далі верхівкова та базальна клітини гачка зливаються, ядро з верхівкової клітини переходить у базальну, відновлюючи дикаріон. Така клітина надалі може утворювати новий гачок. Середня дикаріонтична клітина гачка розвивається в сумку: вона збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, утворюючи зиготичне диплоїдне ядро. Воно одразу редукційно ділиться. Далі зазвичай відбувається один мітоз. Навколо кожного з ядер утворюється цитоплазма, яка вкри­вається оболонкою. Як наслідок, в аску виникає вісім гаплоїдних аскоспор.

У тафриноміцетів розвиток аску простіший: тут ядра верхівкової клітини псевдодикаріонтичного міцелію зливаються, диплоїдне ядро один раз мітотично ділиться, клітина розділяється поперечною перегородкою на нижню диплоїдну клітину-ніжку та верхівкову клітину майбутнього аску. В останній відбувається мейоз і утворюється чоти­ри гаплоїдні аскоспори. Вони здатні брунькуватись як у середині аску, так і після виходу з нього, обумовлюючи розвиток гаплоїдного псевдоміцелію.

У сахароміцетів, які не мають у циклі розвитку дикаріонтичної стадії, спосіб утворення аску є найпростішим – диплоїдна клітина, що утворилась після статевого процесу, одразу або після кількох циклів мітозів редукційно ділиться і перетворюється на аск із чотирма аскоспорами.

Розвиток аскоспор. У молодому аску з ядрами майбутніх аскоспор починається формування їх оболонок. Плазмалеми аскоспор можуть утворюватись двома шляхами: з інвагінацій плазмалеми аску та з інвагінацій мембранного навколоядерного мішка.

Перший тип характерний для сахароміцетів та тафриноміцетів. Тут плазмалема аску утворює внутрішні інвагінації, які оточують кожне ядро та частину цитоплазми майбутньої аскоспори і далі відшнуровуються від плазмалеми сумки. Внутрішня мембрана відшнурованої інвагінації стає плазмалемою аскоспори, простір між внутрішньою та зовнішньою мембранами наповнюється полісахаридами, які полімеризуються, утворюючи оболонку аскоспори. Після цього зовнішня мембрана інвагінації руйнується.

При розвитку за типом ядерного мішка навколо диплоїдного зиготичного ядра молодої сумки вздовж плазмалеми ендоплазматична сітка утворює численні цистерни, що зливаються між собою, утворюючи внутрішній відкритий двомембранний циліндр. Після мейозу та утворення гаплоїдних ядер майбутніх аскоспор верхівки циліндра замикаються, і всі гаплоїдні ядра майбутніх аскоспор виявляються оточеними великим двомембранним навколоядерним мішком. Внутрішня мембрана мішка утворює інвагінації, які аналогічно до попереднього типу оточують кожне ядро з частиною цитоплазми подвійною мембраною. Внутрішня мембрана стає плазмалемою аскоспори, у просторі між нею та зовнішньою мембраною утворюється оболонка аскоспори.

Таким чином, аскоспори в аску розвиваються ендогенно, проте плазмалеми перших можуть бути похідними або від плазмалеми аску, або від ендоплазматичної сітки.

Типи асків. Залежно від будови аску, аскоспори з нього звільняються або пасивно (внаслідок ослизнення або автолізу оболонки сумки), або активно викидаються з аску.

Механізм активного звільнення пов'язаний з тим, що після завершення утворення аскоспор в цитоплазмі аску розпочинається гідроліз глікогену до простих цукрів. Як наслідок, аск за рахунок осмосу починає стрімко наповнюватись водою, тургорний тиск в ньому швидко зростає, оболонка аску розривається, і аскоспори активно викидаються назовні, інколи на досить значну відстань.

Аски, з яких аскоспори звільняються пасивно, називають прототунікатними. а ті, з яких аскоспори викидаються примусово, -еутунікатними. Еутунікатні аски, залежно від будови їх оболонки, поділяють на унітунікатні та бітунікатні.

Унітунікатними називають такі аски, які мають лише одну оболонку. Вона може бути одно- або багатошаровою, проте в останньому випадку шари зростаються між собою і не можуть зміщуватись один відносно іншого.

На верхівках унітунікатних асків часто знаходяться додаткові спеціальні структури, які обумовлюють лише апікальний розрив оболонки сумки, і тим самим визначають напрям відстрілу аскоспор. Сумки, які відкриваються на верхівці кришечкою, називають оперкулятними, а ті, які розриваються щілинами – іноперкулятними. Особливий варіант унітунікатного аску притаманний лишайниковим грибам-леканороміцетам: тут на верхівці аску знаходиться спеціальне фібрилярне кільце, яке при розриві оболонки аску розпрямляється, як пружина, і витягує за собою назовні плазмалему аску разом з наявними у неї аскоспорами (т. зв. леканоровий тип унітунікатної сумки).

Бітунікатні аски мають дві оболонки – зовнішню (екзоаск) та внутрішню (ендоаск). На верхівці сумки у просторі між цими оболонками також знаходиться мікрофібрилярне кільце. При розриві оболонки екзоаску фібрилярне кільце розпрямляється і частково підтягує до отвору ендоаск з аскоспорами. Останній під впливом внутрішнього тиску розтягується, далі розривається і знову скорочується, додаючи додатковий імпульс аскоспорам, що викидаються.