Лекция 5. Основы учения о популяции
Область пространства (территории или акватории) на Земле, на которой распространены представители какого-нибудь вида живых организмов, называется ареалом этого вида. Если изучить распределение отдельных особей какого-нибудь вида в пределах видового ареала, то мы увидим, что они распространены по нему крайне неравномерно. Одни участки ареала заселены очень плотно, в них концентрируется большая часть особей, в других участках вид представлен единичным числом особей, а во многих местах вид вообще не встречается. Так возникает своеобразная «пятнистая» структура ареала, в котором «пятнам» соответствуют более или менее обособленные в пространстве группы особей, разделенные незаселенными участками (рис. 11). Такие группы особей в экологии называют популяциями (от лат. populatio - население). Можно дать такое определение. Популяция – это группа особей одного вида, населяющая определенный участок внутри видового ареала более или менее изолированный от участков, занимаемых другими популяциями. Важными свойствами популяции являются возможность свободного скрещивания между её членами, а также длительное существование на определенной территории.
Изучением природных популяций занимается особый раздел экологии – демэкология или популяционная экология.
Рис. 11. Ареал мамонтова дерева в Калифорнии. Точками и номерами обозначены отдельные популяции. Из Гранта (1991).
Причина возникновения популяций в том, что природные условия в пределах ареала вида являются неоднородными и далеко не все участки ареала пригодны для обитания особей. К примеру, колорадский жук, выходец из Северной Америки, широко расселился по Европе и Сибири. Ареал этого вида огромен. Но популяции вида приурочены к строго определенным типам биотопов (картофельным полям). Ни в лесах, ни на лугах, ни в поймах этот вид не встречается. Непригодные для существования вида местообитания выступают как естественные преграды, препятствующие расселению и из-за наличия таких преград формируется пятнистая популяционная структура ареала.
Границы, отделяющие популяции друг от друга, могут быть различной природы. В качестве таких границ выступают крупные реки и морские проливы, горные хребты, распаханные земли, дороги, просеки и т.п. Разумеется, эффективность изолирующего действия границ относительна и зависит от специфики рассматриваемых организмов. Для видов, способных к активному перемещению на большие расстояния, например, для крупных и хорошо летающих птиц, ни реки, ни дороги, ни даже морские проливы не могут служить границами для свободного расселения. Напротив, животные мелкие и малоподвижные, такие как наземные улитки, не способны иногда преодолеть даже незначительные преграды наподобие хорошо утоптанной лесной тропы.
Популяционная структура свойственна практически всем живым организмам, но лучше всего она изучена на животных, преимущественно наземных позвоночных, у которых границы популяции нередко хорошо очерчены в пространстве. Подавляющее большинство видов представлено большим числом популяций (сотни, тысячи, десятки тысяч), однако возможны случаи, когда все особи вида входят в одну популяцию. Это наблюдается у видов с очень маленькими ареалами, например, населяющих небольшой океанический остров.
Природные популяции живых организмов характеризуются целым рядом фундаментальных свойств:
1. Площадь пространства, занимаемая популяцией. В естественных условиях этот показатель варьирует в очень широком диапазоне и его величина зависит от способности вида к перемещению в пространстве. Как указывалось выше, малоподвижные животные с трудом преодолевают преграды, так что их популяции нередко очень малы. Например, у наземных моллюсков площадь, занимаемая популяцией, может составлять десятки и сотни квадратных метров. Зато крупные и подвижные организмы имеют очень обширные популяции. Так, белые медведи широко мигрируют по всей Арктике, не встречая серьезных преград для расселения, а кашалоты перемещаются в пределах целых океанов.
2. Общность генофонда. Поскольку популяции более или менее изолированы в пространстве, перемещение особей из одной популяции в другую затруднено. Поэтому особи, принадлежащие к одной популяции, с большей вероятностью скрещиваются меж собой, чем с мигрантами из других популяций. Это приводит к тому, что особи одной популяции становятся генетически более сходными, чем с особями других популяций. Длительное близкородственное скрещивание в пределах хорошо изолированной популяции может в конце концов привести к появлению у её членов уникальных признаков, не свойственных особям других популяций. В результате возможно возникновение нового вида живых организмов.
3. Численность и плотность популяции. Под численностью принято понимать общее число особей популяции в произвольно взятый момент времени. Плотность рассчитывается как число особей популяции на единицу площади, обычно на квадратный метр или квадратный километр (для почвенных организмов – на единицу объема). Оба этих показателя находятся в постоянной динамике. Численность популяции в данный момент времени является функцией множества совместно взаимодействующих факторов, таких как климатические условия, обеспеченность пищей, воздействие хищников и паразитов, напряженность внутривидовой конкуренции и т.п. Кроме того, на численность оказывают влияние биологические особенности организмов: плодовитость, продолжительность жизни, частота размножения. Следовательно, численность популяции – это очень важный показатель, характеризующий благоприятность условий, в которых она существует.
4. Популяционная структура. Она отражает неоднородность особей внутри популяции и особенности использования ими пространства. Можно говорить о пространственной, возрастной, половой, социальной структуре популяций.
Пространственная структура отражает особенности распределения особей в пределах занимаемого популяцией участка. В наиболее общем виде выделяют три типа пространственной структуры (рис. 12):
Рис. 12. Типы пространственной структуры популяций: А. Скученная. Б. Случайная. В. Равномерная. По Риклефсу (1979).
Скученная структура (или скученное распределение) предполагает концентрацию особей в определенных участках популяционного ареала, обычно таких, где имеются оптимальные условия для существования. Это самый часто встречающийся в природе тип пространственной структуры. Случайное распределение организмов наблюдается значительно реже. Оно указывает на отсутствие каких-либо предпочтений у особей в выборе местообитания. Наконец, равномерная пространственная структура – самая редкая из всех. В чистом виде её можно наблюдать в искусственных посадках, например, на огородных грядках или во фруктовых садах, где растения намеренно рассаживаются приблизительно на равных расстояниях друг от друга21. В природе равномерное распределение обусловлено антагонизмом между особями, которые стараются поселяться как можно дальше от своих конкурентов.
Помимо этой схемы, применительно к животным можно говорить о различных стратегиях использования пространства особями. Одной из стратегий является оседлость, при которой животное (или семья) занимает определенный небольшой индивидуальный участок, границы которого обозначаются, например, пахучими метками, и тщательно охраняются от посягательств со стороны соседей. Такая территориальность характерна для многих видов хищных млекопитающих, грызунов, певчих птиц и т.д. Оседлое животное проводит большую часть жизни на своем участке и лишь в исключительных случаях покидает его пределы. Функция расселения и завоевания новых территорий у оседлых видов выполняется обычно молодыми особями, которые после достижения половозрелости уже не могут оставаться на родительском участке и обычно изгоняются родителями. Молодняк вынужден мигрировать, чтобы найти подходящее свободное место для организации собственного участка. Миграции сопровождаются большим риском, так как молодая особь вынуждена перемещаться по чужим участкам и вступать в столкновения с их хозяевами. Поэтому многие расселяющиеся особи гибнут, те же, которым посчастливилось попасть на незанятый никем участок и закрепить его за собой, переходят к оседлому существованию.
В самой крайней форме оседлость выражается в полной прикрепленности организма к субстрату (растения, многие водные беспозвоночные).
Противоположной стратегией является кочевничество, выражающееся в постоянном перемещении особей по относительной большой территории. Индивидуальный участок с четкими границами отсутствует, а кочующие животные обычно объединяются в крупные группы – стада, табуны, косяки и т.п. Такой тип освоения территория характерен для стадных копытных животных – антилоп, северных оленей и т.д. Кочевничество позволяет эффективно освоить ресурсы на большой территории. Крупные стада не могут долго находиться на одном участке из-за опасности выедания или вытаптывания растительности.
Стадный образ жизни у мигрирующих животных вызван жесткой необходимостью: в стаде легче обороняться от хищников, легче добывать пищу в экстремальных условиях. Так, зимой одиночные северные олени добывают из-под снега ягель с гораздо меньшей эффективностью, чем северные олени, живущие в стаде. Стадо является постоянной группировкой особей, в которой выполняются все биологические функции. Этим оно отличается от стаи. Экологи называют стаями временные объединения животных, создающиеся для выполнения определенных (но не всех) функций, например, совместной охоты.
Возможны и промежуточные формы между чистым кочевничеством и чистой оседлостью. Так, перелетные птицы, находясь в местах гнездования, обычно очень тесно связаны с гнездом и индивидуальным участком, но их образ жизни предполагает регулярные дальние миграции, вызванных сезонными изменениями климата и дефицитом пищи в зимний период. Это касается и некоторых птиц, зимующих в умеренных широтах, которые на зиму откочевывают из лесов и полей в города, где легче прокормиться.
Возрастная структура популяции представляет соотношение отдельных возрастных групп особей в её составе.
Наиболее четко возрастные группы выражены у организмов со сложными жизненными циклами, которые проходят через несколько стадий развития. Например, у насекомых с полным превращением, жуков, бабочек, перепончатокрылых, можно выделить стадии личинки, куколки и взрослого насекомого. При этом взрослые половозрелые насекомые иногда живут очень недолго и быстро погибают после выхода из куколки. А личиночная стадия при этом может продолжаться долгие месяцы и даже годы. У таких животных возрастная структура популяции довольно проста, так как в определенный момент времени вся популяция представлена особями только одного возраста, например, зимующими личинками.
У организмов с большой продолжительностью жизни в стадии половозрелости обычно наблюдается сосуществование разновозрастных особей в конкретный момент времени. Возраст особей может определяться как по абсолютному количеству прожитых лет (месяцев), так и по её репродуктивному состоянию. Например, применительно к млекопитающим можно выделить несколько условных возрастных групп:
1. Молодые особи (juvenis) – неполовозрелые, не участвующие в размножении;
2. Взрослые (adultis) – половозрелые и участвующие в процессе размножения особи; эта возрастная группа определяет репродуктивный потенциал популяции;
3. Старые (senex) – особи, уже не участвующие в размножении.
При этом достижение животным половозрелости не обязательно означает его участие в размножении. По крайней мере у млекопитающих, которые ведут стадный образ жизни, имеет место конкуренция между самцами за право оплодотворить самку, и молодые особи нередко проигрывают в этой борьбе более старым и опытным соперникам. Они вступают в размножение позже, когда старое поколение отмирает.
В природных условиях лишь крайне незначительная часть особей доживает до старости. Поэтому группа senex всегда очень малочисленна. Единственный вид, у которого вышедшие из репродуктивного возраста особи не только выживают, но и выполняют важные функции, является человек разумный. Старики выступают у нашего вида как носители опыта; хотя они не вносят непосредственный вклад в размножение, их роль заключается в воспитании подрастающего поколения. В подавляющем большинстве популяций Homo sapiens имеет место забота о стариках.
Для наглядного выражения возрастной структуры популяций используются так называемые возрастные пирамиды (рис. 13), демонстрирующие количество особей разных возрастов в данный момент времени.
Рис. 13. Возрастная пирамида населения Швеции, составленная в 1965 году. Из Риклефса (1979), с изменениями. Доля каждой возрастной группы в населении выражена в процентах.
Половая структура отражает количественное соотношение полов в исследуемой популяции. Для большинства видов живых организмов, характеризующихся раздельнополостью, первичное соотношение полов определяется на хромосомном уровне и близко к соотношению 1:1.
У видов-гермафродитов, размножающихся бесполым путем, а также у организмов с возможностью партеногенеза – размножения самок без участия самцов, то есть без оплодотворения, возможны другие варианты половой структуры. Вернее, к гермафродитам и бесполым организмам само понятие половой структуры бывает вообще неприменимо, так как отсутствует различие между полами. Исключение составляют так называемый протандрический гермафродитизм, или развитие со сменой пола в течение жизни. Такое явление встречается у многих беспозвоночных (моллюсков, иглокожих, ракообразных) и заключается в том, что у молодых животных функционируют только мужские половые органы, но с течением времени их деятельность подавляется, и «включается» женская половая система, то есть самец с возрастом становится самкой! Возможна и обратная ситуация, когда молодые самки, взрослея, превращаются в самцов (протерогинический гермафродитизм).
Но даже у раздельнополых видов половая структура в конкретный момент времени зависит не только от генетических (хромосомных), но и экологических факторов. Это связано с различным уровнем смертности полов в течение жизни. Иными словами, вероятность дожить до определенного возраста у самок и самцов неодинакова; это можно заметить, сравнивая пирамиду возрастов женщин и мужчин на рис. 13.
Поэтому можно определять соотношение полов на разных стадиях жизни одного и того же поколения. Первичное соотношение полов, обычно близкое, как указано выше, к соотношению 1:1, возникает в момент оплодотворения. Если взять млекопитающих, то пол определяется в зависимости от сочетания хромосом. Известно, что у млекопитающих есть два типа половых хромосом – X и Y. Y-хромосома имеется только у самцов, тогда как самки имеют две X-хромосомы. Вероятность рождения потомка с генотипом ХХ равна вероятности рождения потомка с генотипом XY (рис. 14). Поэтому первичное соотношение предполагает численное равенство полов.
Рис. 14. Схема хромосомного определения пола у млекопитающих. Из Шилова (2000), с изменениями.
Вторичное соотношение полов определяется у новорожденных. Оно может отличаться от исходного числового равенства полов из-за неодинаковой выживаемости зародышей разного пола в ходе эмбрионального развития. Наконец, третичное соотношение полов подсчитывается среди взрослых членов популяции и отражает различную вероятность гибели особей разных полов.
Социальная структура прослеживается исключительно в популяциях высших животных, ведущих общественный образ жизни (некоторые птицы, из млекопитающих – приматы, многие хищники, копытные, некоторые грызуны). Как правило, социальная структура охватывает не всю популяцию, а только отдельные группы – стада, стаи, колонии – в которых устанавливается довольно жесткая иерархия. При этом каждая особь занимает определенное положение на иерархической лестнице, отражающей систему отношений доминирования и подчинения. Члены группы с высоким социальным статусом требуют повиновения от нижестоящих и наказывают их в случае неподчинения. Наиболее известны группы животных, во главе которых стоит доминирующий лидер («вожак»), регулирующий все отношения в «коллективе». Интересно, что социальная структура сохраняется и у одомашненных животных, не сталкивающихся ни с хищниками, ни с нехваткой пищи. Так, у обычных домашних кур была обнаружена очень стройная иерархическая система, определяющая очередность доступа к пище. Первой к кормушке подходит «главная» курица (её ещё называют «альфа»), затем корм клюют нижестоящие куры поочередно до тех пор, пока очередь не доходит до самой последней курицы («омега»), занимающей низший ранг в иерархии.
Жесткость иерархии имеет важный биологический смысл. Отлаженная социальная структура позволяет группе выжить в экстремальных условиях, сплоченно отвечая на внешние вызовы. Как отмечалось выше, жизнь в группе дает отдельной особи больше шансов выжить, но «платой» за это служит необходимость подчиняться групповой дисциплине. Как отмечает известный исследователь поведения животных К. Лоренц, иерархические порядки выгодны не только самым сильным, но и слабым особям. Это хорошо показано на примере галок: «Так как каждый индивид постоянно стремится повысить свой ранг, то между непосредственно выше- и нижестоящими всегда возникает особенно сильная напряженность и даже враждебность; и обратно, эта враждебность тем меньше, чем дальше друг от друга ранги двух животных. А поскольку галки высокого ранга, особенно самцы, непременно вмешиваются в любую ссору между двумя нижестоящими, эти ступенчатые различия в социальной напряженности имеют благоприятное следствие: галка высокого ранга всегда вступает в борьбу на стороне слабейшего, словно по рыцарскому принципу «Место сильного — на стороне слабого!»22.
С точки зрения практической деятельности человека, наиболее важным параметром популяции является её численность. Особенно важно изучение динамики численности для борьбы с вредными грызунами и насекомыми, оценки эпидемической ситуации, определения норм добычи промысловых животных и лекарственных растений.
Ещё Ч. Дарвин заметил, что все виды живых организмов обладают невероятной способностью к увеличению численности, которая способна возрастать в геометрической прогрессии. Это происходит «с такой большой скоростью, что, не подвергайся оно истреблению, потомство одной пары очень скоро заняло бы всю землю»23. К примеру, потомство одной пары слонов (очень медленно размножающихся животных) через 750 лет составило бы 19 000 000 особей! Вероятно, ещё через 750 лет слоны заполнили бы всю поверхность суши. Но такие цифры осуществимы лишь при условии, что каждый из потомков этой исходной пары доживает до половозрелости и дает потомство вплоть до наступления старости. Конечно, в природе этого не происходит, потому что подавляющая часть живых существ гибнет не достигнув половозрелости или не доживает до старости.
В лабораторных условиях удалось воспроизвести геометрический рост численности животных, оградив их от хищников и конкурентов и обеспечив неограниченным количеством пищи. Эти опыты были проведены, конечно, не на слонах, а на мелких, быстро размножающихся и недолго живущих насекомых – мучных хрущаках. В абсолютно благоприятных условиях рост численности популяции этих жуков происходит в геометрической прогрессии и описывается экспоненциальной функцией (рис. 15).
Рис. 15. Экспоненциальная модель роста численности популяции. По Гилярову (1990). По оси абсцисс - время, по оси ординат - число особей.
В природе количество пищи и других ресурсов всегда ограничено, а воздействие хищников, паразитов и конкурентов полностью исключить невозможно. В естественных популяциях наблюдаются поэтому другие типы динамики численности, которые можно наглядно рассмотреть на примере животных организмов.
Ещё в 40-е гг. ХХ в. русский эколог С.А. Северцов выделил три основные типа динамики численности популяций: стабильный, лабильный и эфемерный. Стабильный тип (рис. 16) свойствен крупным животным с низкой плодовитостью и высокой продолжительностью жизни, обитающих в достаточно устойчивых условиях среды. Хотя абсолютная численность популяции может быть невысокой (десятки, сотни, иногда тысячи особей), но резкие её колебания маловероятны. По такому типу происходит изменение численности популяций слонов, китообразных, крупных хищных птиц. Этот же тип был характерен и для популяций человека вплоть до начала индустриального общества. Небольшие колебания численности популяций стабильного типа происходят с интервалом в 10-20 лет.
Рис. 16. Типы динамики численности по С.А. Северцову. I - стабильный; II - лабильный; III - эфемерный. Из Шилова (2000)
Лабильный тип численности характерен для животных среднего размера, средней плодовитости и средней продолжительности жизненного цикла. Он определяется периодическими изменениями численности популяций с большой амплитудой (численность изменяется в десятки раз). Интервал между пиками численности составляет 5-10 лет. Лабильным типом динамики характеризуются популяции мелких хищных млекопитающих, крупных грызунов и зайцеобразных, насекомых с длительным жизненным циклом и т.д.
Наконец, эфемерный тип динамики численности предполагает резкие, даже катастрофические, «взрывы» численности раз в несколько (4-5) лет, которые затем очень быстро сменяются упадком, так что максимальная и минимальная численность различаются в сотни и тысячи раз. Эфемерный тип динамики демонстрируют мелкие животные, для которых характерная короткая продолжительность жизни, высокая смертность и большая плодовитость. Лучше всего изучены в этом отношении популяции мелких грызунов и ряда вредных насекомых, таких как перелетная саранча. Широко известны случающиеся раз в несколько лет вспышки численности мышевидных грызунов, известные в народе как «мышиная напасть».
В современной экологии большую популярность получило также выделение двух основных стратегий размножения организмов, предложенное в 1967 году американскими экологами Р. Мак-Артуром и Э. Уилсоном. С их точки зрения, все виды живых организмов подразделяются в этом отношении на r-стратегов и K-стратегов. Для первой стратегии характерны быстрое наращивание высокой численности популяции при благоприятных условиях, короткая продолжительность жизни и высокая смертность. Примерами могут быть многие микроорганизмы, а также животные с эфемерным типом динамики численности. Эта стратегия предполагает быстрое и эффективное использование ограниченного во времени ресурса, а также хорошо «работает» при освоении популяцией новых мест обитания, где давление хищников и конкурентов пока ещё невелико. К-стратеги представляют полную противоположность. Организмы этой группы являются долго живущими, размножаются сравнительно медленно и не могут быстро наращивать численность популяции. Они приспособлены к обитанию в сравнительно стабильных средах и используют такие виды ресурсов, которые не подвержены внезапному исчезновению или катастрофическому сокращению. Обычно К-стратеги отличаются также крупными размерами, а у высших животных – ещё и развитой заботой о потомстве (человек, слоны, львы, бегемоты и пр.). 1
Пределы роста численности популяции определяются ёмкостью среды обитания, то есть способностью среды выдерживать только определенное количество особей данного вида. Конкретные значения ёмкости различны для разных сред и определяются преимущественно количеством доступных ресурсов, необходимых для жизнедеятельности организмов.