Лекция 4. Среды жизни
Условия обитания живых организмов на нашей планете крайне неоднородны. Это объясняется совместным действием множества факторов земного и космического происхождения, которые, к тому же, воздействовали с неодинаковой интенсивностью в разные геологические эпохи. Как результат, на Земле сейчас существует огромное множество различных местообитаний, включая искусственные, созданные самим человеком (например, урбанистическая, или городская среда обитания, не имеющая аналогов в живой природе). Для каждого из них характерно своё уникальное сочетание экологических факторов.
Если попытаться каким-то образом классифицировать это поразительное многообразие жизненных условий, мы увидим, что все конкретные местообитания могут быть разделены на несколько групп, характеризующихся общностью наиболее важных для жизнедеятельности организмов факторов. Эти группы местообитаний называют ещё основными средами жизни на нашей планете. Обычно экологами выделяются 4 среды жизни, которые будут рассмотрены ниже.
1. Водная среда обитания. Считается, что Жизнь на нашей планете возникла именно в воде и в течении большей части эволюции существовала исключительно в Мировом океане. На сушу живые организмы проникли довольно поздно, а именно около 400 миллионов лет назад в силурийском периоде, при том что само появление живых организмов произошло не позднее чем 3,5 миллиарда лет назад. Таким образом, на протяжении 80% своей истории биосфера Земли была ограничена водной средой.
Возникновение Жизни на суше было невозможно по целому ряду причин. Во-первых, атмосфера молодой Земли имела иной газовый состав, нежели современная, и ещё не служила эффективной защитой от жесткого космического излучения. Сухопутные организмы, даже если бы они и возникли, не могли бы долго существовать в таких условиях. Зато в воде, рассеивающей космические лучи, первые живые существа были в безопасности. Во-вторых, вода представляет собой естественный растворитель, и органические вещества, необходимые для питания самых первых организмов, присутствовали в большом количестве в водах первобытного океана (это был так называемый первичный бульон, богатый питательными веществами органического происхождения). На суше добывать питательные вещества значительно труднее, для этого требуются специальные сложные приспособления, которых не могло быть у самых первых примитивных организмов.
Таким образом, водная среда обитания стала хорошей стартовой площадкой для возникновения Жизни и последующего расселения живых существ в другие жизненные среды.
Водная среда обитания включает в себя Мировой Океан и континентальные воды, поверхностные и подземные. Гидросфера населена живыми существами по всей своей толщине, от поверхности и до самой глубокой точки океана (Марианская впадина в Тихом океане глубиной 11022 м). Гидросфера занимает 71% земной поверхности, а её объем равен 1370 млн. км3. Из этого громадного количества воды 98% сосредоточено в Мировом океане, 1,24% законсервировано в ледниках и только 0,45% приходится на континентальные воды. При этом в водной среде обитает сравнительно небольшое число видов организмов, особенно если сравнивать с наземно-воздушной средой обитания. В воде обитают около 10000 видов растений, но это всего лишь 8% от общего числа видов растений. 150000 животных, населяющих гидросферу, составляют только 7% от их общего числа. Крупнейший из всех классов животных, насекомые, включающий несколько миллионов видов, представлен почти целиком наземными организмами.
Экологи выделяют все живые организмы гидросферы в особую экологическую группу гидробионтов. Специфические адаптации гидробионтов к водной среде обусловлены некоторыми физико-химическими свойствами воды как вещества. Важнейшие для жизнедеятельности организмов свойства воды следующие.
1. Высокая степень подвижности. Водные массы постоянно находятся в движении под действием ветра, движения Луны вокруг Земли (приливно-отливный цикл) и некоторых иных факторов. Это обеспечивает перемешивание водных масс, а также выравнивание температуры и парциального давления кислорода внутри водоема. Вместе с водными массами переносится кислород и питательные вещества. Только в водной среде возможно существование сидячих животных, которые (по крайней мере во взрослом состоянии) неподвижно укрепляются на поверхности субстрата и питаются той пищей, которую приносит ток воды. Губки, устрицы, актинии – вот типичные представители этой группы.
2. Непостоянство химического состава. Поскольку вода является хорошим растворителем, химический состав водных масс очень сильно меняется как по сезонам года, так и в зависимости от географического положения данной местности. Химический состав конкретного водоема зависит также и от химического состава окружающих областей суши, откуда идет постоянный приток химических веществ. В пресных водоемах умеренных и полярных широт наблюдаются резкие сезонные колебания количества растворенного в воде кислорода. Зимой, когда поверхность водоема покрыта слоем льда, газообмен с атмосферой затрудняется, что нередко приводит к заморам и гибели водных организмов. Активная реакция (рН) среды колеблется в природных водах в широких пределах, от кислой до щелочной. Резко различен солевой режим в Мировом океане и континентальных водах. Средняя соленость океанской воды составляет 35‰ (примерно 35 грамм солей на литр воды). Пресные воды характеризуются гораздо меньшей соленостью, менее 5‰. Воды средней солености (5 - 30‰) обычно называют солоноватыми. Природных вод абсолютно лишенных солей не существует, однако человек не способен воспринимать на вкус соленость воды с концентрацией менее 5‰. Именно поэтому такие воды и рассматриваются как пресные.
Соленость в 5‰ представляет собой практически непреодолимый барьер для большинства водных организмов, которые не могут свободно перемещаться из морской воды в пресную, и наоборот15. Различия в солености предполагают совершенно различный тип обмена веществ. Далеко не все группы морских организмов смогли приспособиться к условиям низкой солености континентальных вод, поэтому разнообразие живых организмов в пресных водоемах значительно меньше, чем в морских16.
Некоторые экологи (Н.П. Наумов) считают, что пресные и соленые воды должны рассматриваться как две самостоятельные среды жизни.
3. Солнечный свет проникает в воду без потерь не глубже чем на 150-200 м., а ниже – рассеивается. Именно до этой глубины возможное нормальное протекание процесса фотосинтеза. Однако отдельные части солнечного спектра проникают в воду до глубины в 600 м, и не случайно именно до такой глубины в океанах обитают самые неприхотливые в отношении качества света растения – красные водоросли. Но глубже не могут существовать и они, поскольку в океанских глубинах все время темно. Это так называемая афотическая (т.е. «бессветовая» в буквальном переводе) зона. Отсутствие света оказывает большое влияние на морфологию глубинных организмов: для них характерны отсутствие яркой окраски, исчезновение глаз или, напротив, их чрезмерное развитие, появление светящихся органов и пр.
4. Температурная стабильность: амплитуда колебаний в Мировом Океане от -2º до + 36º (в Красном море до + 42 º), т.е. укладывается всего в 38 - 44º, что незначительно по сравнению с сушей. Это благоприятно для жизни, а организмы, обитающие в воде обладают относительным постоянством температуры тела и узким диапазоном толерантности к колебаниям температуры среды. Термостабильность воды обусловлена высокой удельной теплоемкостью этого вещества. Водные массы долго нагреваются и медленно остывают. Именно поэтому океаны служат важнейшим фактором формирования климата континентов.
5. Вода – вязкая и плотная субстанция, которая служит организмам в качестве естественной опоры при движении. Плотность и подвижность воды делают возможным существование планктона (см. ниже). У многих водных растений механическая ткань очень слабо развита или вообще не развивается, так что стебли их очень эластичны и легко изгибаются. Вязкость и плотность обуславливают обтекаемую форму тела активно плавающих животных (акулы, рыбы) и даже технических средств, создаваемых человеком (подводные лодки, торпеды) по образцу живых существ.
Эти физико-химические особенности неодинаково проявляются в морских и пресных водоемах. Например, в пресных водах суточные и сезонные перепады температур выражены значительно резче, чем в океанических. Небольшие пресные водоемы могут в сухой период года полностью высыхать, а зимой промерзать до дна, что требует от населяющих их организмов особых приспособлений.
Все гидробионты могут быть разделены на несколько экологических групп, исходя из их образа жизни и соответствующих морфофизиологических адаптаций.
1. Планктон (от греч. plankton - блуждающие). Группа организмов, лишенных приспособлений для активного перемещения в пространстве и передвигающихся пассивно, вместе с подвижными водами (см. выше). В основном в состав планктона входят самые мелкие организмы - бактерии (бактериопланктон), одноклеточные водоросли (фитоплакнтон), простейшие животные, небольшие рачки, личинки водных беспозвоночных и т.д. (зоопланктон). Организмы сообщества планктона играют важную роль в водных экосистемах, усваивая солнечную энергию в ходе фотосинтеза (фитопланктон), а также являясь пищей для множества более крупных животных, в том числе таких гигантских как синий кит - крупнейшее животное, когда-либо жившее на Земле, достигающее 33 метров в длину и 176 тонн массы. Это млекопитающее питается исключительно планктоном, который отфильтровывает из толщи воды с помощью особых пластинок, расположенных во рту – китового уса. Для планктонных организмов характерна небольшая масса тела, высокая плавучесть, наличие особых приспособлений для удержания в толще воды – выростов, лучей, пористых скелетов и т.п. (рис. 9).
2. Бентос (от греч. benthos - глубина) – сообщество организмов, обитающих на дне водоемов или в толще грунта. В первую очередь это различные беспозвоночные – раковинные моллюски, актинии, морские звезды, трепанги и т.д. Из позвоночных широко известны донные рыбы, такие как камбала. Среди организмов бентоса могут быть сидячие, а также активно перемещающиеся формы. Адаптации бентосных животных включают приспособления к зарыванию в грунт и ползанию по его поверхности, маскирующую окраску, когда цвет тела животного напоминает цвет грунта, на котором оно находится и т.д.
3. Нектон (от греч. nektos - плавающий) – сообщество активно перемещающихся в толще воды организмов. Это морские млекопитающие (киты, дельфины), рептилии (морские змеи и черепахи), многие рыбы, а также беспозвоночные (кальмары). Нектонные животные являются либо поедателями планктона (усатые киты, некоторые виды акул), либо активными хищниками, преследующими свою добычу. Как правило, нектонные животные имеют обтекаемую форму тела, облегчающую движение в воде, а также хорошо развитые органы передвижения - плавники, ласты, органы реактивного движения у головоногих моллюсков.
4. Нейстон (от греч. neustos - плавающий) – сообщество организмов, жизнь которых связана с пленкой поверхностного натяжения воды. Большинство нейстонных организмов – это микроскопические водоросли и простейшие, масса которых настолько ничтожна, что пленка поверхностного натяжения её выдерживает и они не тонут. Однако в состав нейстона входят и относительно крупные существа, например, водомерки - известные всем водяные клопы, способные быстро перемещаться по пленке натяжения, находясь сверху, а также личинки комаров и некоторые брюхоногие моллюски, которые прикрепляются к пленке снизу. Возможность существования нейстона обычно возникает в небольших стоячих водоемах или в тех участках крупных озер и водохранилищ, где отсутствует волновая активность.
5. Перифитон (от греч. слов peri - вокруг, около, и phyton - растение) – сообщества организмов, поселяющихся на погруженных в воду предметах естественного или искусственного происхождения (камни, затонувшие деревья, сваи, днища судов, бакены).
Тесную связь с водной средой обитания поддерживают не только гидробионты. Вода играет первостепенную роль в жизни всех организмов. Достаточно указать на тот факт, что человеческое тело более чем на 60% состоит из этого вещества. Наличие воды в клетках является необходимым условием протекания жизненно важных биохимических реакций.
2. Наземно-воздушная среда обитания включает поверхность суши нашей планеты, различные полости в горных толщах (пещеры), а также нижние слои атмосферы Земли. Организмы, обитающие здесь, окружены воздухом – газообразной средой, характеризующейся низкими давлением, плотностью и влажностью, а также высоким содержанием кислорода. Имеется твердый субстрат – почва, по которому передвигаются животные и в которой укореняются растения. По сравнению с водной средой, интенсивность действия отдельных абиотических факторов здесь существенно иная. Световой фактор воздействует гораздо интенсивнее, колебания температуры значительно более резкие, чем в воде, влажность может изменяться в зависимости от географического положения местности, сезона года и времени суток. Огромную роль играет движение воздушных масс, оказывающее воздействие на климат. Сезонные изменения абиотических факторов, особенно в умеренных и полярных областях, выражены на суше гораздо ярче, чем в водной среде.
Атмосфера Земли как по объему, так и по толщине представляет собой сравнительно тонкую оболочку. Масса атмосферы составляет всего 0,00009% от общей массы Земли. 80% массы атмосферы приходится на её нижний слой - тропосферу, простирающуюся на высоту до 16-18 км на экваторе и до 8 – 10 км в полярных областях. Выше плотность атмосферных газов начинает резко убывать, так что на долю тропосферы приходится до 80% всего атмосферного воздуха. Верхнюю границу атмосферы в пространстве провести сложно, так как на большой высоте атмосферные газы постепенно рассеиваются, улетучиваясь в космос. Очень приближенно можно оценить толщину земной атмосферы в 2000 - 3000 км (сравните со средним радиусом Земли, составляющим 6371 км). Атмосферный воздух представляет собой смесь газов, в которой доминирует азот – 78,08%. На долю кислорода приходится 20,95%, остальное – аргон (0,9 %), углекислый газ (0,037 %) и другие газы (оксиды серы и азота, метан, аммиак, радон и пр.); около 1% составляет водяной пар.
Именно на суше наблюдается наибольшее видовое богатство живых организмов и наибольшее разнообразие адаптаций к среде обитания. По сравнению с водной средой, сухопутные местообитания гораздо более многообразны, что объясняется резким различием условий существования в различных точках Земли. Известно, что на поверхности континентов нашей планеты представлены несколько основных климатических поясов (экваториальный, тропический, умеренный, полярный) и развиты около двадцати природных зон (тундра, тайга, степь, пустыни и многие другие). В каждой из этих зон складывается своеобразный состав фауны и флоры, имеются виды, приуроченные только к определенным природным зонам и климатическим поясам.
Возможность освоения наземно-воздушной среды обитания появилась у живых организмов сравнительно поздно. По данным палеонтологии, развитая сухопутная жизнь существовала уже в силурийском периоде (примерно 400 – 450 млн. лет назад), но сам процесс освоения суши, по некоторым данным, был очень долгим и начался ещё в позднем докембрии, более 600 млн. лет назад. Живые организмы не просто «вышли на сушу», они в значительной степени её создали – создали тот тип среды обитания, который мы сейчас и называем наземно-воздушной17. Например, микроорганизмы перерабатывали континентальные горные породы, обогащая их химическими веществами и превращая в первобытные почвы, на которых имели возможность поселяться многоклеточные растения. Крупные позвоночные животные (земноводные) появились на суше одними из последних.
По сравнению с водной средой обитания, условия существования на суше можно назвать экстремальными, и они требуют от живых организмов очень серьезных морфологических, биохимических и физиологических изменений.
Перепад температур на суше выражен гораздо более резко, чем в водной среде (см. выше). Организмы сталкиваются с угрозой высыхания. Воздух - значительно менее плотная среда, чем вода, и не может переносить питательные вещества. По крайней мере для животных это означает необходимость активного поиска и иногда преследования пищи; сидячий образ жизни становится практически невозможен. Жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца в наземно-воздушной среде рассеивается в меньшей степени, чем в водной. На сухопутных организмов воздействует сила тяжести, тогда как гидробионты существуют практически в состоянии невесомости. С другой стороны, обеспеченность кислородом в наземно-воздушной среде лучше, чем в водной, и опасность нехватки этого газа (ситуация «замора») ничтожна.
Эволюционный «ответ» на перечисленные вызовы привел к формированию множества адаптаций к обитанию в наземно-воздушной среде. Можно упомянуть легкие семена и споры у растений и микроорганизмов, приспособленные к переносу воздушными массами; разнообразные приспособления к активному полету у насекомых, птиц и млекопитающих, а также вымерших крылатых рептилий. У наземных животных обычно имеются плотные покровы, препятствующие избыточной потере воды организмом. Появились более совершенные механизмы терморегуляции, такие как способность поддерживать постоянную температуру тела (у теплокровных животных: птиц и млекопитающих). У высших растений появляется специальный орган для питания растворенными веществами - корневая система.
Сегодня живые организмы распространены по всей территории земных континентов, включая центральные области Антарктиды, где нельзя встретить высокоразвитые организмы, но присутствуют микроорганизмы и низшие растения. В горах высшие организмы поднимаются до 6200 м. (верхняя граница распространения зеленых растений). Птицы могут подниматься в воздух на высоту до 7 км. Споры плесневых грибков и микроорганизмов встречаются в верхних слоях атмосферы на высоте до 70 000 м над поверхностью Земли, однако их попадание туда случайно. Постоянно обитать на такой высоте живые организмы не могут. Поэтому слои атмосферы, расположенные между 6-7 и 70-80 км., где организмы могут находиться некоторое время, но не могут вести полноценную жизнь и размножаться, называются парабиосферой (от греч. «пара» – около)18.
3. Почвенная среда обитания. Почва представляет собой верхний слой литосферы, возникший на основе переработки горных пород живыми организмами и механическими факторами абиотического происхождения (выветривание, водная эрозия и т.п.). Важнейшим свойством почвы, отличающим её от неживых природных тел, является плодородие – способность удовлетворять потребности растений в питательных веществах и воде, поддерживая тем самых их жизнедеятельность. Возникновение этого важнейшего свойства было бы невозможным без участия живых организмов, изменяющих структуру исходной (материнской) горной породы и обогащающих её питательными веществами. Первыми поселенцами на материнских породах являются микроорганизмы, которые подготавливают основу для проникновения более сложно устроенных организмов – низших растений (лишайников и мхов), затем высшей растительности и сопутствующих ей животных19. Именно таким образом более 600 млн. назад на суше начали формироваться первые древние почвы, которые, возможно, послужили «промежуточной остановкой» для выхода высших животных и растений на сушу.
Почва характеризуется сравнительно более стабильной, в сравнении с наземно-воздушной средой, влажностью, плотностью и температурным режимом. Почва легко прогревается и медленно остывает. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, благодаря чему в почву сравнительно легко поступают вода и воздух. В почве концентрируется большое количество органики и микроэлементов.
Приспособления животных к жизни в почве включают в себя разнообразные органы для рытья, развитые органы осязания и обоняния для поиска пищи в условиях почти полной темноты, гладкую («обтекаемую») форму тела, облегчающую передвижение в почве и пр. Принято выделять несколько экологических групп организмов по продолжительности их пребывания в почве. Геобионтами называют постоянных обитателей почвы, таких как дождевые черви; геофилами – организмы, которые проводят в почве только часть (обязательную часть!) своего жизненного цикла. Например, сюда относятся личинки майских жуков и некоторых других насекомых. Геоксены – это животные, лишь временно посещающие почву для временного укрытия или поиска пищи. Помимо множества членистоногих, сюда относятся различные земноводные, рептилии и млекопитающие, которые роют в почве свои норы или используют углубления и полости в почве в качестве убежищ.
Ещё большую роль играет почва в жизни растений. Она является для них источником минеральных и органических веществ, влаги, а также субстрата, в котором они укореняются. Однако среди растений очень мало видов, которые можно считать истинно почвенными обитателями. Для нормальной жизнедеятельности зеленым растениям необходимо осуществлять процесс фотосинтеза, что крайне затруднительно в почвенной среде с почти полным отсутствием освещенности. Поэтому в почве могут обитать лишь немногочисленные бесхлорофилльные растения, а также почвенные водоросли, концентрирующиеся в её приповерхностных слоях.
4. Живые организмы как среда обитания. Это наиболее специфическая из всех жизненных сред, обитание в которой, однако, несет так много выгод для организмов, что число видов, населяющих эту среду (паразиты, а также различные комменсалы – квартиранты и нахлебники) очень велико. По некоторым данным, не менее половины всех существующих на Земле видов животных ведут паразитический образ жизни.
Учение о живых организмах как среде жизни было разработано в первой половине ХХ века отечественными учеными Е.Н. Павловским и В.А. Догелем. Согласно этому учению, организм хозяина является биотопом для населяющих его паразитов, которые используют хозяина не только как источник пищи, но и как жилище, то есть как защиту от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. Паразит, таким образом, избавлен от необходимости искать / строить убежище, скрываться от врагов, добывать пищу. В этом и заключаются те «выгоды» от паразитического образа жизни, о которых упоминалось выше. Лишь в редких случаях паразит убивает своего хозяина. Скорее наоборот, он жизненно заинтересован в том, чтобы его хозяин жил «долго и счастливо». Поэтому паразиты обычно длительное время сосуществуют со своим прокормителем, так что некоторые ученые рассматривают паразитизм как особую форму симбиоза20.
Однако за переход от свободного существования к паразитическому образу жизни необходимо расплачиваться. «Платой» нередко выступает утрата паразитом отдельных органов и даже систем органов, имевшихся у его свободноживущих предков. Это называется эволюционной дегенерацией.
Выделяют две основные формы паразитирования: эндопаразитизм (паразитизм во внутренней среде организма хозяина) и эктопаразитизм (паразитирование на поверхности тела хозяина). Эндопаразиты являются наиболее приспособленными к паразитическому образу жизни. Многие их виды полностью утрачивают связь с внешней средой и все (или почти все) стадии их жизненного цикла протекают в организме хозяина. Примером могут служить многие паразитические черви – гельминты. Дегенерация, утрата органов, чрезвычайно широко распространена среди эндопаразитов. Так, у свиного цепня, уже упоминавшегося выше (в главе 2), отсутствуют дыхательная и пищеварительная системы, поскольку цепень потребляет уже переваренные питательные вещества прямо из желудочно-кишечного тракта хозяина. У гельминтов исчезают большинство органов чувств, упрощается нервная система, зато огромное развитие получает система репродуктивная. Большинство гельминтов вынуждены выметывать свои яйца за пределы тела хозяина, чтобы те могли оказаться во внешней среде и, пройдя сложный жизненный цикл, найти себе нового хозяина. Успешное завершение жизненного цикла зависит от множества случайностей, и огромное количество яиц, а также вышедших из них личинок, гибнет, так и не попадя в нового хозяина. Колоссальная смертность потомства компенсирует колоссальной плодовитостью, в десятки и сотни миллионов яиц (см. выше).
У большого числа видов гельминтов жизненный цикл очень сложен и включает неоднократную смену хозяев, а также несколько личиночных стадий. Примером может служить жизненный цикл кошачьей двуустки – возбудителя такого распространенного в Западной Сибири заболевания как описторхоз (рис. 10).
Эктопаразиты также испытывают дегенерацию органов ради приспособления к паразитизму. У паразитических насекомых (вши, блохи) утрачиваются крылья, сокращается продолжительность жизненного цикла. Такое упрощение организации возможно только потому, что значительную часть своих отношений со средой паразит «перекладывает» на своего хозяина. Специфическими как для эндо- так и для эктопаразитов являются органы закрепления и удержания на теле хозяина, разного рода присоски, крючки и щетинки.
Паразитические виды существуют во всех группах живых организмов, включая позвоночных. Очень много микроорганизмов ведет паразитический образ жизни. Например, все вирусы являются внутриклеточными паразитами и не способны к активному существованию во внеклеточной среде. Среди высших животных, птиц и млекопитающих, настоящий паразитизм не встречается. Применительно к птицам можно говорить только о гнездовом паразитизме, когда некоторые виды подбрасывают свои яйца в гнезда других видов, так что приемные родители вынуждены выкармливать птенца-подкидыша. Однако эта форма «паразитизма» реализуется исключительно в наземно-воздушной среде обитания.
Рис. 10. Жизненный цикл кошачьей двуустки предполагает смену двух промежуточных хозяев – пресноводной улитки битинии (B) и рыбы из семейства карповых (C). Окончательным хозяином (A) могут быть собака, кошка, норка, выдра, медведь или человек. Внизу показан взрослый червь, его яйцо и личинки разных стадий (из Пекарского).
Цифрами обозначены: 1. Взрослый червь в окончательном хозяине; 2. Из яйца, попавшего в воду вместе с фекалиями, выходит личинка - мирацидий, попадающая в моллюска; 3. Несколько личиночных поколений в улитке; 4. Свободно плавающая личинка - церкария; 5. В организме рыбы формируется покоящаяся личинка - метацеркарий; 6. Вместе с употребленной в пищу рыбой метацеркария попадает в организм окончательного хозяина и превращается в половозрелого червя.