Лекция 3. Процесс адаптации и его закономерности
Биологи используют термин адаптация в двух разных значениях. Во-первых, адаптацией называется процесс приспособления живых организмов к среде своего обитания, а, во-вторых, адаптацией именуют сам результат такого приспособления, выраженный в виде отдельных признаков и свойств. Так, в учебнике по экологии можно прочитать, что белая окраска зайцев, куропаток и некоторых других животных зимой – это адаптация к периодически возникающему снежному покрову. А в учебнике по эволюционной биологии написано, что процесс адаптации составляет одну из составляющих эволюции как природного явления.
Несмотря на огромное разнообразие живых организмов и путей их приспособления к среде обитания, можно выделить некоторые общие закономерности адаптации, а также некоторые фундаментальные особенности адаптивного процесса.
Отметим, что не существует абсолютно адаптированных к среде обитания организмов. Каждый из них живет в определенных условиях, а условия эти никогда не бывают стабильными. Они могут изменяться периодически, а могут и хаотически, кроме того, существуют длительные многолетние тенденции изменения среды, которые направляют процессы адаптации в течение многих поколений. Примером таких тенденций могут быть изменения климата Земли, который в истории нашей планеты становился то теплее, то холоднее, но никогда не бывал совершенно стабильным. Из этого следует, что любая достигнутая особью или популяцией степень приспособленности не является окончательной. При перемещении в другую среду обитания или при резком изменении уже существующей адаптивное преимущество утрачивается и весь процесс приспособления приходится начинать заново.
Одним словом, живым существам приходится приспосабливаться в течение всей жизни; процесс адаптации потенциально бесконечен. Больше того, утрата адаптивной способности равносильна гибели организма. Смерть, с точки зрения экологии, это прекращение адаптации, наступающее, когда индивидуум больше не может сопротивляться негативному воздействию среды.
Американский эколог Л. Ван-Вален в 1973 году назвал это «правилом Черной Королевы» с отсылкой к одноименному персонажу из книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Черная Королева бежала со всех ног только для того, чтобы остаться на месте. Так и живые организмы (популяции, виды), вынуждены постоянно адаптироваться к непрерывно изменяющимся условиям обитания (не только абиотическим, но и биотическим).
Можно выделить несколько уровней адаптации, общих для различных видов организмов.
1. Морфологический уровень. Адаптация идет путем видоизменения внешних признаков (размеры, форма тела, окраска и т.п.) и внутреннего строения живых организмов. Можно привести множество примеров, включая все виды маскирующей или скрадывающей окраски у животных (полосы на туловище зебры и тигра), видоизменения листьев у растений (иглы хвойных деревьев, колючки кактусов, плавучие листья кувшинок и т.д.), характерный облик тела таких млекопитающих, как жираф, верблюд, дельфин. Разнообразие форм, размеров, окраски животных и растений – все это результат приспособления к воздействию определенных экологических факторов.
Интересно, что одна и та же адаптация (в смысле конкретного видоизмененного органа) может оказаться решением сразу нескольких задач. Так, колючки кактусов, произрастающих в пустынном климате, одновременно: 1) снижают потери воды растением, так как интенсивность испарения пропорциональна площади тела и колючки в этом отношении гораздо «экономнее», чем обычные листья с широкой пластинкой; 2) уменьшают риск теплового удара, опять-таки, за счет уменьшения поверхности тела, нагреваемой лучами солнца (хотя происходящее при этом сокращение интенсивности испарения снижает отдачу тепла в окружающую среду); 3) до некоторой степени защищают растение от крупных травоядных животных.
2. Физиологический уровень. Адаптация протекает за счет видоизменения функций органов и систем органов в организме. Например, многие пустынные позвоночные (рептилии и насекомые) настолько усовершенствовали механизм экономии воды, что практически не выделяют жидкой мочи. Растворять продукты обмена в жидкости, чтобы удалить их из организма - это очень неэкономичный способ, доступный только тем из существ, которые не испытывают дефицит воды. Жители пустыни пошли на существенную перестройку своей выделительной системы, чтобы избежать обезвоживания организма при потере воды с мочой. Конечный продукт их обмена – мочевая кислота – не растворима в воде и может выделяться в сухом виде вместе с экскрементами.
3. Биохимический уровень. Адаптация идет путем видоизменения химических реакций, протекающих в организме, а также за счет изменения химического состава его внутренней среды. Нередко такая адаптация носит очень кратковременный характер. Широко известно действие адреналина и норадреналина – гормонов коры надпочечников человека и других млекопитающих, которые выделяются в кровь при критических обстоятельствах (стресс) и мобилизируют организм на противодействие стрессовому фактору. Впоследствии действие гормонов прекращается и химический состав внутренней среды возвращается к исходному состоянию.
4. Поведенческий уровень. В данном случае приспособление достигается за счет видоизменения видового стереотипа поведения. Такая форма адаптации характерна только для высших беспозвоночных и позвоночных животных, а у человека она достигает наивысшей степени сложности и фактически переходит в социальную адаптацию, уникальную для нашего вида. Хорошие примеры поведенческой адаптации дают животные, поселяющиеся в городах. Городская среда настолько своеобразна, что требует от животных изменения кормового и репродуктивного поведения. Так, многие виды чаек – типичных рыбоядных птиц – в условиях города перешли к питанию на свалках, где хранятся отходы пищевых предприятий и бытовые пищевые отходы. Птицы, в естественных условиях строящие гнезда из ветвей, в крупных городах перешли на новые строительные материалы. Так, в Западной Европе орнитологи находили птичьи гнезда из проволоки и даже стекловолокна.
Если говорить об общих закономерностях адаптации, то они наиболее изучены на примере приспособления организмов к абиотическим факторам, интенсивность которых меняется непрерывно, в диапазоне от самых низких значений к наивысшим. Ещё в первой половине ХХ века стало известно, что в подавляющем большинстве случаев организмы предпочитают не крайние, а средние, промежуточные значения интенсивности факторов. В 1913 году американский эколог В. Шелфорд (см. рис. 1) сформулировал так называемое правило толерантности (также известное как правило Шелфорда), согласно которому по отношению к каждому из факторов среды у данной особи (популяции, вида) имеется определенный диапазон выносливости (толерантности). Верхняя и нижняя границы этого диапазона соответствуют максимальному и минимальному уровню интенсивности признака, которые организм может выдерживать. Если интенсивность действия фактора выходит за эти границы, организм погибает (отсюда название - летальные границы, см. рис. 5).
Наиболее благоприятные для жизни организма условия наблюдаются при средней интенсивности фактора (зона оптимума). По обе стороны от зоны оптимума симметрично располагаются две зоны нормальной жизнедеятельности, а также две зоны угнетения (пессимума). Нахождение в зоне пессимума требует от организма дополнительных адаптаций, потому что интенсивность действия фактора близка здесь к летальной.
Действие правила Шелфорда удобно проиллюстрировать на примере температурного фактора. Так, у обычного в наших водоемах моллюска, большого прудовика, эмбриональное развитие приостанавливается, если температура воды опускается ниже 9º С. Это – нижняя граница диапазона толерантности вида. При 9º С эмбриональное развитие протекает, но очень медленно. Если температура среды будет постепенно возрастать, скорость развития также увеличивается, так что при 21 ºС (оптимальная температура для этого вида) от откладки яиц до выхода молодой улитки проходит всего 7 суток. Но если температура будет расти дальше, то скорость развития начнет замедляться, а при 28 ºС оно совсем остановится. Эта температура соответствует верхней границе толерантности большого прудовика.
Ширина диапазона толерантности и оптимальные значения фактора неодинаковы у разных видов, а также могут меняться и в пределах одного вида если различные его популяции обитают в резко различных условиях. Если сравнить большого прудовика с тропическими видами водных улиток, то окажется, что у них диапазон толерантности сдвинут вдоль шкалы вправо, в сторону более высокой температуры. У тропической улитки биомфаларии нижним порогом развития является температура в 15 ºС, а верхняя граница соответствует 34 ºС.
Для обозначения организмов, различающихся в отношении толерантности к определенным факторам среды, в экологии разработана особая система наименований. Названия для экологических групп с широкими диапазонами создаются с использования приставки эври- (от греческого eurys – широкий), а для экологических групп с узкими диапазонами – с помощью приставки стено- (stenos – по-гречески значит узкий). Например, виды, способные существовать в широком диапазоне температур, называют эвритермными (по-гречески therme – тепло), а виды, не выдерживающие значительных колебаний температуры, – стенотермными. Эврифагами называют животных, питающихся большим числом пищевых объектов (от греческого phagos – пожиратель), а стенофагами – организмы, предпочитающие строго определенный вид пищи и т.д.
В наиболее общем виде классификация организмов по величине диапазона толерантности предусматривает их разделение на две большие группы.
Эврибионтами именуются виды, имеющие широкие диапазоны толерантности по отношению к большинству факторов. Это позволяет им проникать в самые разные природные зоны и приспосабливаться к существующим там условиям. Обычно эврибионты имеют протяженные ареалы10 и высокую численность. Примером может служить обыкновенный волк, населяющий в Евразии огромную территорию от арктических тундр на севере до джунглей Индии на юге и способный существовать во всем разнообразии условий, существующих в этом регионе.
Некоторые эврибионтные виды настолько широко распространены, что обитают практически на всех континентах, за исключением экстремальных условий полярных регионов и высокогорий. Такие виды называют космополитическими (от греческого слова, которое можно перевести как «гражданин мира»). Среди животных это солоноватоводный рачок артемия, серая крыса, городской воробей. Среди растений – большой подорожник и пастушья сумка. Воробей и крыса расселились вместе с человеком при помощи его транспортных средств, а артемия и подорожник – благодаря тому, что их семена и яйца (у рачка) очень легкие и ветер может разносить их на огромные расстояния. Подорожник, кроме того, способен использовать и человека как средство своего расселения. Недаром индейцы Северной Америки называли это растение «следом белого человека».
К группе космополитов можно отнести и человека разумного. Это единственный вид приматов, заселивший полярные пустыни и зону тундры, и только Антарктида остается единственным континентом, где нет постоянных поселений человека. Это стало возможным за счет создания искусственной среды обитания, включающей одежду, транспортные коммуникации, постройки и другие виды инфраструктуры. Однако по происхождению человек – это тропическое животное, представитель фаунистического комплекса африканских саванн, которого Природа «не предназначила» для заселения высоких широт.
Противоположную группу составляют стенобионты. Их диапазоны толерантности узкие и поэтому стенобионты могут обитать только в строго определенных условиях среды. Поэтому такие виды имеют обычно небольшие по размеру ареалы, а численность их как правило невысока, и при любых более или менее существенных изменениях внешних условий они погибают. Таковы большинство видов тропических насекомых, птиц и млекопитающих, не выдерживающие снижения температуры. Практически все обитатели открытого океана могут существовать только при определенных значениях солености. Если соленость падает ниже 30‰, эти организмы гибнут. Большинство видов, занесенных ныне в Красные книги всех уровней относятся к стенобионтам.
Факторы, которые ограничивают пределы существования вида и определяют, в какие местообитания он может проникнуть, а в какие нет, называют лимитирующими. Вернемся к животным – жителям открытого океана. Их существование полностью зависит от фактора солености, вернее, от его количественного выражения (не менее 30‰). Все другие факторы могут находиться в оптимуме: и температура, и давление, и концентрация кислорода в воде, но если соленость упадет ниже критической отметки – океанические животные немедленно погибнут.
Это явление известно в экологии как правило (закон) минимума. Впервые оно было сформулировано не биологом, а химиком Юстусом Либихом (1803–1873), одним из родоначальников агрохимии. В середине XIX столетия Либих изучал микроэлементы почвы, необходимые для существования растений. Он установил, что наибольшее влияние на растения оказывает тот микроэлемент, который находится в почве в наименьшем количестве. Именно он препятствует (лимитирует) выживание в конкретной среде тех видов растений, которые не переносят дефицит данного элемента. При внесении в почву различных удобрений, земледельцы восполняют этот дефицит и тем самым действие лимитирующего фактора может быть ослаблено.
Но не только химические факторы могут быть лимитирующими. Известны многочисленные примеры того, как температура, освещенность, продолжительность теплого сезона года, количество пищи и наличие пригодных для гнездования мест ограничивали расселение видов в пространстве и препятствовали их выживанию в конкретных условиях.
Рассмотрим пример, приводимый академиком С.С. Шварцем11. Для успешного размножения и поддержания численности популяций нескольких видов лесных полевок необходима минимальная продолжительность репродуктивного периода равная 120 суткам. В этот срок входят продолжительность беременности, время, необходимое для воспитания и взросления молодняка и т.д. Расселяясь на север, эти виды доходят до «невидимого барьера», севернее которого продолжительность бесснежного периода года составляет менее 120 суток. В таких условиях полевки могут выжить, но не способны к формированию устойчивых и стабильно размножающихся популяций. Их место на крайнем Севере занимают грызуны, способные размножаться под снегом, например, лемминги. Для них продолжительность теплого времени года лимитирующим фактором не является.
Широкую известность среди экологов получили так называемые экоморфологические правила, описывающие сходные проявления адаптации у организмов, находящихся в отдаленном родстве между собой, но обитающих в сходных условиях среды.
Самым ранним – и до сих пор самым популярным из них – является правило Бергмана. Карл Бергман, немецкий физиолог, в 1847 году впервые установил, что многие виды теплокровных животных в северных широтах имеют более крупные размеры по сравнению с их сородичами, живущими на юге. Скажем, средние размеры тела обыкновенных волков в Евразии сокращаются от 137 см на полуострове Таймыр до 120 см в Монголии. При этом средняя масса тела падает с 49 кг до 40 кг. Бергман предположил, что причиной таких географических различий может служить специфика теплообмена на разных широтах. На севере животным выгодно сохранять тепло, не допуская его чрезмерного расходования, а на юге они сталкиваются с противоположной проблемой как избежать термического шока и вынуждены избавляться от излишков тепла. Известно, что потери тепла у теплокровных животных примерно пропорциональны свободной поверхности тела, а поскольку у небольшого животного поверхность тела относительно больше, то и тепла рассеивается больше12. Понять эту закономерность помогает геометрия. Если мы увеличим объем какого-либо тела в 4 раза, то площадь его поверхности возрастет при этом лишь вдвое. Поэтому мелкое животное (мышь) рассеивает с поверхности тела относительно больше тепла, чем крупное (слон).
Правило Бергмана не абсолютно и не может считаться законом природы, как это иногда предполагается. Известно множество исключений из этого правила. Так, ему не подчиняются роющие млекопитающие, большую часть жизни проводящие в почве. Причина в том, что они обитают в особом микроклимате, возникающем в подземных ходах и убежищах, в котором поддерживается более постоянная (и более высокая) температура, чем на поверхности. Недавние подсчеты показали, что в классе млекопитающих только 65% видов подчиняются правилу Бергмана, а в классе птиц – только 72%13. Считается, что холоднокровные животные не только не подчиняются правилу Бергмана, но у них наблюдается прямо противоположная закономерность: размеры тела на юге больше, чем на севере. Это связано с тем, что холоднокровные животные имеют принципиально иную систему терморегуляции, нежели теплокровные. Однако в последние годы в природе обнаружено несколько случаев, когда и у холоднокровных животных (рыбы, моллюски, клещи) наибольшие размеры наблюдаются на севере, а наименьшие – на юге. Причины этого пока не вполне понятны.
Другое известное экоморфологическое правило – правило Аллена – затрагивает размеры не всего организма, а только отдельных частей и формулируется следующим образом. Размеры выступающих частей тела (ушей, хвоста, конечностей) теплокровных организмов, обитающих в южных широтах, как правило больше, чем у их сородичей, обитающих на севере (рис. 6). Причина этому опять-таки лежит в особенностях теплообмена. У южных животных выступающие части тела функционируют в качестве своеобразных «радиаторов», отдающих излишки тепла. Так, у пустынных зайцев длинные уши пронизаны густой сетью тонких капилляров, которые залегают близко к поверхности кожи и эффективно рассеивают тепло в окружающую среду. Поскольку интенсивность теплоотдачи прямо пропорционально площади поверхности тела, наличие крупных ушей в пустыне выгодно, так как позволяет избежать перегрева. На севере напротив излишние потери тепла губительны, и выступающие части тела животных становятся меньше.
Это правило было сформулировано впервые в 1877 году американским зоологом Алленом.
Существование в природе таких закономерностей, подобных описанным выше правилам Бергмана и Аллена, говорит о том, что даже не близкородственные организмы, обитающие в более или менее сходных условиях среды, приобретают сходные адаптации, выражающиеся в форме, размерах их тел, пропорциях отдельных частей тела. Классическим примером этого рода является независимое приобретение торпедообразной формы тела у океанических организмов, ведущих образ жизни активных пловцов. Почти все они являются хищниками и преследуют добычу, развивая большую скорость. Для преодоления сопротивления воды им необходимо затрачивать много энергии, а самым эффективным способом её сэкономить оказывается приобретение обтекаемого тела, наиболее выгодного с гидродинамической точки зрения. К числу таких организмов относятся некоторые головоногие моллюски (кальмары, вымершие белемниты), рыбы (тунец, многие акулы), рептилии (вымершие ихтиозавры) и млекопитающие (дельфины). В экологии подобные морфологические типы, возникающие у неродственных организмов приспособленных к сходным условиям обитания, именуются жизненными формами. Таких форм можно выделить множество и все они возникают в процессе длительной приспособительной эволюции организмов.
Среда оказывает непосредственное формирующее воздействие на внешний облик растений и животных. С очень давних времен натуралистам известно, что если семена взятые с одного и того же растения высадить в разных условиях, например, в горах и на равнине, облик выросших из них побегов может очень сильно отличаться (рис. 7). Выше мы уже упоминали случай с головастиками, обитающими в одной луже. Те из них, которые перешли к каннибализму, становятся значительно крупнее своих собратьев, и растут быстрее. Это тоже пример воздействия условий обитания на облик живых организмов.
Влияние среды может в определенных условиях служить примером уродств, различных отклонений от нормального развития. Так, если выращивать икру рыб в воде с добавлением хлористого магния, то у вылупившихся мальков сформируется вместо двух глаз только один (см. рис. 7)14. Этот факт (так называемая циклопия) был установлен экспериментально ещё в середине XIX века Т. Гексли, но объяснение получил только в ХХ веке, когда стали известны законы генетики.
Сейчас биологи знают, что наличие тех или иных признаков или свойств конкретных организмов, обусловлено в первую очередь их наследственностью, или генотипом. Однако генотип не предопределяет жестко наличие тех или иных признаков у организма, он задает только множество возможных состояний данного признака, так называемую норму реакции, а то, какая из этих возможностей реализуется на практике, зависит от конкретных условий среды обитания. Так, в нормальных условиях у мальков рыб формируются оба глаза, а при изменении химического состава воды реализуется другой вариант, именно - циклопия. То же самое относится и к примеру с растениями, выращенными в горах и на равнине.
Рис. 7. Изменение внешнего облика организмов под воздействием экологических факторов (из Парамонова, 1945). А. Формирование циклопии у мальков рыб (слева – нормально развитая особь, справа – малек, выросший в воде, богатой хлористым магнием). Б. Одуванчики, выращенные в горах (слева) и на равнине (справа).
У стенобионтных организмов нормы реакции, как правило, значительно уже, чем у эврибионтных. Например, если карликовую березу - кустарничек, произрастающий на равнинных и горных тундрах (рис. 8), - высадить в условиях лесостепи, она не вырастет в форме дерева. Генотип карликовой березы не содержит потенциальную возможность такого развития.
Таким образом, признаки и свойства конкретно взятого организма определяются совместным действием наследственных факторов (генотипа) и условий среды обитания, в которых он существует.
Рис. 8. Карликовая береза – это не древесное растение, а кустарничек, характерный для горных и равнинных тундр. (Фото М.В. Винарского).