КОНЦЕПЦИИ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
Оглавление
Введение…………………………………………………………………………………….. 4
Экология как наука. Предмет, задачи, структура, история …….. 5
Классификация факторов среды ……………………………………………. 15
Процесс адаптации и его закономерности ………………………..…… 27
Среды жизни …………………………………………………………………………. 38
Основы учения о популяции …………………………………………………. 50
Биоценозы и экосистемы ………………………………………………………. 61
Учение о биосфере ………………………………………………………………… 70
Взаимодействие общества и природы ……………………………………. 79
Список использованной и рекомендуемой для самостоятельного
изучения литературы…………………………………………………………………. 89
Лекция 1. Экология как научная дисциплина. Предмет, задачи, краткая история экологии
Место экологии среди других наук. Предмет и задачи экологии. По своему происхождению экология – это наука биологического цикла дисциплин, объединенных общим предметом изучения – Жизнью. Экология сравнительно молодая дисциплина. Если такие науки, как физика, география, астрономия, уходят своими корнями в античную древность, то экология возникла чуть более 140 лет назад. Основателем этой науки является выдающийся немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель (рис. 1), который не только дал ей название, но и определил предмет и задачи экологии. В своем труде «Всеобщая морфология организмов» («Generelle Morphologie der Organismen»), опубликованном в 1866 году, Геккель писал: «под экологией мы подразумеваем общую науку об отношении организма к окружающей среде, куда мы относим все “условия существования” в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы».
Следуя старой научной традиции, Геккель использовал для создания нового термина слова из греческого языка: «oikos» (читается как «экос») – дом, жилище и «logos» – крайне многозначное слово, которое означает слово, учение, наука и т.п. Таким образом, экология есть «наука о доме». Под «домом» Геккель метафорически понимал среду обитания, которая, действительно, является домом для всех живых существ.
Вплоть до конца ХХ столетия специалистами было предложено более 70 различных определений термина «экология», но все они так или иначе восходят к классическому геккелевскому пониманию этой науки, подчеркивая, что живые организмы следует изучать в единстве со средой их обитания, включающей все факторы, воздействующие на жизнедеятельность организмов. Однако отдельный организм никогда не существует сам по себе, любое живое существо является частью более сложных систем, таких как стадо, семейная группа, популяция, экосистема и т.д. Они тоже являются предметом изучения экологии.
Как пример современного определения экологии можно привести цитату из университетского учебника академика И.А. Шилова, который рассматривает экологию как «науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды»1.
В наши дни экология перестала быть «только наукой» и её значение теперь гораздо шире того места, которое установил для неё Геккель. Слово «экология» (часто в неправильном смысле) используется в повседневном общении и в речах политиков, насущные экологические проблемы привели к созданию природоохранных общественных организаций и партий «зеленых» в разных странах, экологическая тематика широко проникает в такие области, как экономика, право, искусство и т.д. Объективной причиной этого стала обеспокоенность человечества глобальным биосферным кризисом, о симптомах которого все мы хорошо знаем из средств массовой информации, да и из повседневной жизни. Реальность наших дней такова, что человечество стоит перед угрозой самоуничтожения из-за необратимого разрушения биосферного баланса вследствие промышленной, военной, сельскохозяйственной деятельности людей. Этот баланс складывался в ходе миллиардов лет совместной эволюции живых организмов и планетарной среды обитания, но он очень хрупок, и опасность его нарушения возникла уже через полтора века после начала так называемой «промышленной революции», датируемой серединой XIX столетия. Катастрофические для человечества последствия могут наступить довольно скоро, если потребление природных ресурсов и численность населения Земли будут расти такими же темпами как и сейчас. По мнению общественности, экология призвана найти выход из этой непростой ситуации.
Можно сформулировать следующие задачи экологии как науки на современном этапе её развития:
1. Изучить закономерности функционирования природных экосистем;
2. Определить место человека в биосфере и особенности взаимоотношений вида Homo sapiens (человек разумный) со средой обитания;
3. Установить причины глобального экологического кризиса и разработать план действий по предотвращению глобальной экологической катастрофы.
К сожалению, решение последней задачи в рамках экологии как науки невозможно. Для этого нужны коренные изменения в геополитике, экономическом мышлении и, главное, духовной жизни людей. Традиционный для технократической цивилизации западного типа антропоцентрический (от греч. anthropos – “человек”) тип мышления и сознания, при котором в центре всех мировых проблем стоит человек с его ценностями, желаниями и потребностями, должен смениться на экоцентрический, при котором интересы природы будут соблюдаться так же безусловно, как сегодня соблюдаются интересы одного-единственного биологического вида – Homo sapiens.
Дисциплинарная структура экологии. Как установлено историками науки, процесс научной специализации, то есть разделения единой дисциплины на более мелкие отрасли и разделы, является универсальным и ему подвержены все области науки. Так, физика в свое время распалась на механику, оптику, электродинамику и т.д., биология – на зоологию, ботанику, физиологию, генетику и пр. Экология, которая сама возникла как отрасль некогда единой науки биологии, за истекшие полтора века также превратилась в целый комплекс отдельных научных направлений, каждое из которых занимается специфическими проблемами. Таких подразделений в составе экологии можно насчитать несколько десятков, но в наиболее общем виде все они могут быть разделены на две большие группы.
Во-первых, выделяется группа фундаментальных направлений, которые нередко объединяют под названием «общая экология». Общая экология изучает природные экологические системы и происходящие в них процессы. Она вскрывает такие закономерности, которые возникли до начала человеческого вмешательства в биосферу, и поэтому могут считаться «естественными». Однако природный мир очень сложен и разнообразен, и охватить его полностью в рамках одной дисциплины невозможно. Поэтому общая экология подразделяется на несколько ветвей меньшего порядка, таких как гидробиология – наука о водных экосистемах; паразитология – наука, изучающая явление паразитизма во всех его аспектах, экология растений, экология животных, палеоэкология (наука об экосистемах геологического прошлого) и т.д.
Кроме того, научные направления в рамках общей экологии часто классифицируют, исходя из представления об уровнях организации живой материи на Земле. Известно, что Природа устроена по «матрешечному» принципу, то есть состоит из нескольких иерархических уровней, каждый из которых охватывает все предыдущие, но является частью последующего. Вспомним, что тела состоят из веществ, представляющих собой совокупность молекул, молекулы – из атомов, атомы – из протонов, нейтронов и электронов, а те – из ещё более мелких частиц и т.д. Аналогичная ситуация наблюдается и в организации живого вещества на нашей планете. Большинство живых организмов состоят из составных частей – клеток, а наиболее высокоорганизованные ещё из тканей, органов и систем органов, которые также имеют клеточное строение.
Сфера деятельности общей экологии охватывает сразу несколько структурных уровней организации живой материи, и в соответствии с этим происходит её разделение на частные дисциплины. Обычно выделяют следующие иерархические подразделения общей экологии:
Рис. 1. Выдающиеся ученые, заложившие теоретические основы экологии как науки.
1. Аутэкология (от греческого «autos» – сам, один) изучает воздействие факторов среды обитания на отдельные особи, популяции (сообщества особей принадлежащих к одному виду и населяющих более или менее обособленную в пространстве территорию) и виды живых организмов. Нередко экологию популяций выделяют в особый раздел – демэкологию (от греческого «demos» – народ).
2. Синэкология (от греческого «syn» – совместный) изучает сообщества живых организмов разных видов – биоценозы, а также системы более высокого ранга, представляющие единство биоценоза и вмещающей его неорганической среды. Их называют биогеоценозами, а в последнее время более часто экосистемами. Кроме того, вполне самостоятельное значение имеет такая наука, как фитоценология (геоботаника), исследующая растительные сообщества (фитоценозы).
3. Геоэкология, или экология ландшафтов.
4. Глобальная экология. Её предмет – биосфера, то есть экосистема наиболее крупного планетарного масштаба, включающая в себя все остальные экосистемы меньшего уровня.
Во-вторых, наряду с общей экологией, обычно выделяют прикладную экологию, применяющую на практике фундаментальные результаты, полученные при изучении естественных экосистем. Прикладная экология призвана решать проблемы, связанные с охраной природы, рациональным использованием и возобновлением природных ресурсов, регулированием природопользования и т.п. Согласно мнению известного отечественного эколога Н.Ф. Реймерса, прикладную экологию можно определить как «разработку норм использования природных ресурсов и среды жизни, допустимых нагрузок на них, форм управления экосистемами различного уровня, способов «экологизации» хозяйства». Среди её многочисленных разделов назовем медицинскую экологию, изучающую воздействие факторов среды обитания на здоровье человека, военную экологию, исследующую воздействие боевых действий на состояние окружающей среды, промышленную экологию, предметом которой служит воздействие человеческой индустрии на биосферу.
Особое промежуточное место между общей и прикладной областями экологии занимает экология человека вместе с подчиненным ей разделом социальной экологией. По своему происхождению, человек – всего лишь один из множества биологических видов, он подчиняется тем же законам природы, что и другие живые организмы. Изучая его место в биосфере, его взаимосвязи с другими видами, социальная экология является фундаментальной дисциплиной. Но в то же время, Homo sapiens – это уникальный вид, среда обитания которого включает социальный компонент. Человек в своем историческом развитии создал искусственную среду обитания, или «вторую природу», противопоставленную «первой природе», или биосфере. Непростые взаимоотношения цивилизации и природы, проблемы, при этом возникающие, придают изучающей их социальной экологии явно выраженный прикладной характер.
Экология имеет обширные связи с другими научными дисциплинами и помогает решать проблемы, встающие в самых разных областях знания. Например, решение демографической проблемы практически невозможно без учета знаний о закономерностях роста численности в популяциях живых организмов, изученных в этом отношении учеными-экологами. В области климатологии экологические знания помогают понять, какую роль играют живые организмы в формировании климата Земли и тем самым прогнозировать его будущее развитие. Палеоэкология помогает реконструировать природную обстановку давно прошедших эпох, а это служит геологам хорошим подспорьем в поиске месторождений полезных ископаемых.
Краткая история экологии. Хотя возникновение экологии как самостоятельной научной дисциплины датируется 1866 годом, знания, которые сейчас мы назвали бы экологическими, стали накапливаться ещё в первобытную эпоху. Они не носили научного характера, имели в первую очередь практическую направленность, но все-таки это были по своему очень точные и глубокие знания о животных и растениях, окружавших человека, их полезных и вредных свойствах, повадках, миграциях, взаимоотношениях между собой и т.д. Лишенный таких знаний, первобытный человек не смог бы выжить в окружающей среде, не смог бы бороться за свое существование и преодолевать многочисленные опасности, подстерегавшие его на каждом шагу.
Знания наших предков о природе нередко поражают своей основательностью. Так, у одного из племен, населяющих Филиппинские острова, существует развитая классификация растений, напоминающая классификации современных ботаников. Эти «дикари» могут распознавать 1625 видов растений, из которых около 600 съедобны, а 406 являются лекарственными2. Известный американский орнитолог и эволюционист Эрнст Майр приводит аналогичный пример из области зоологии. По его данным, туземцы, живущие в горах Новой Гвинеи, уверенно распознают 136 видов птиц, тогда как профессиональный орнитолог насчитывает в той же местности 137 видов, то есть всего на один вид больше, чем различает необразованный абориген. Но, стоит повторить, что знания эти не научны, так как они не носят теоретического характера. Их можно сравнить с народными приметами, позволяющими предсказывать погоду. Приметы могут быть очень точными, но их безымянные «авторы» ничего не знали о строении атмосферы и закономерностях формирования климата. Предсказывающая сила примет основана на многолетних наблюдениях без всякого понимания сути природных явлений.
Ещё более систематический и по-настоящему научный характер экологические знания получили только в период античности в Древней Греции. Именно в этой стране возникла та разновидность человеческой деятельности, которую мы называем сейчас естествознанием, именно там появились первые ученые, ставившие своей задачей теоретическое объяснение мира и всех наблюдаемых в нем явлений и процессов. Согласно учению Аристотеля, крупнейшего естествоиспытателя античности, все явления природы, включая явления живой природы, должны изучаться особой наукой, которую он назвал «физика» (от греческого слова «physe», которое и означает «природа»). Таким образом, физика в исходном смысле слова включала все современные естественные науки, в том числе и экологию, и только много веков спустя биология, астрономия и другие разделы античной «физики» стали самостоятельными науками.
Аристотель известен как «отец зоологии». Его перу принадлежат три фундаментальных трактата в этой области, среди которых – знаменитая «История животных», первый свод зоологических знаний, в котором было описано 434 вида животных, их внешнее и внутреннее строение, образ жизни, повадки, отношения между собой. Не зная такого термина, как «экология», Аристотель, тем не менее, наполнил многие части своего труда истинно экологическим содержанием. Вот, например, его описание явления конкуренции: «Войну друг с другом ведут животные, которые населяют одни и те же места и добывают средства к жизни из одного и того же источника. Если пища встречается редко, сражаются друг с другом даже животные одного рода, как по рассказам тюлени дерутся друг с другом из-за одного и того же места… пока один не убьет или не прогонит другого»3. Современный эколог легко усмотрит в этой цитате предвосхищение широко известного ныне «правила конкурентного исключения», или «правила Гаузе», речь о котором пойдет в последующих главах.
Ученик Аристотеля Теофраст систематизировал все известные в то время сведения в области ботаники. Его перу принадлежит первая ботаническая энциклопедия «История растений», в которой содержались в том числе сведения по экологии различных видов растений.
Прогресс биологической науки вплоть до середины XVIII в. был связан не в последнюю очередь с великими географическими открытиями, которые многократно расширили представления европейцев об окружающем мире. Ещё Аристотель внимательно изучал индийских животных, привезенных в Грецию войском Александра Македонского. Великие открытия XV-XVII вв. привели к накоплению колоссального количества информации, систематизация которой началась в середине XVI столетия в трудах европейских естествоиспытателей-энциклопедистов: Каспара Баугина (1488-1534) и Конрада Геснера (1515-1565) в Швейцарии, Андреа Чезальпино (1519-1603) в Италии, Пьера Белона (1518-1564) во Франции и многих других. Хотя в работах ранних натуралистов реальные факты нередко совмещались с фантастическими и легендарными сведениями (рис. 2), их труды послужили основой для научной революции в биологии, которая произошла в середине XVIII века и связана с именем великого шведского натуралиста и медика Карла Линнея (1707–1778).
Безусловно, Линнея можно назвать одним из самых выдающихся биологов в истории. Он нашел практичный и эффективный способ упорядочивания зоологической и ботанической информации, «свертывания» её в компактную и открытую для последующих дополнений систему. Элементами системы Линнея были отдельные виды живых организмов, объединенные в роды, отряды, классы и царства. Главный труд Линнея – «Система природы» («Systema Naturae») вышел в 1735-1767 годах 12-ю изданиями и включал описания всех известных тогда видов животных и растений, причем каждый из них занимал в системе уникальное место в зависимости от своих признаков и свойств. Линнеевская классификация дала мощный толчок развитию биологических исследований.
Сам Линней был не только систематиком, но и полевым исследователем. В ходе экспедиций по Скандинавии он изучал жизнь растений и животных в их естественной среде обитания.
В период развития биологии от Линнея до Геккеля главнейшая роль принадлежит Чарлзу Дарвину (1809–1882). В молодости он совершил кругосветное путешествие на английском военном судне «Бигль» в качестве натуралиста и смог провести уникальные наблюдения над растительным и животным миром Южной Америки и других материков. В полевых условиях Дарвин собрал множество экологических сведений, которые были использованы им позднее при создании теории эволюции.
Вопреки расхожему мнению, Дарвин не «открывал» процесс эволюции. О том, что живые организмы могут изменяться во времени знали и раньше. Его заслуга состоит в том, что он предложил принципиально новый механизм для объяснения, каким образом в природе возникают новые виды организмов. В знаменитом дарвиновском труде «Происхождение видов» («Origin of species», 1859) этот механизм получил название естественный отбор. Дарвин понимал под этим термином совокупность всех факторов среды, воздействующих на организм в ходе его жизни и определяющих, насколько данная особь приспособлена к среде своего обитания. Хорошо приспособленные индивидуумы успешно выживают в условиях своего местообитания, достигают половозрелости и приносят потомство, передавая по наследству свои положительные качества, которые и позволили им выжить. Наоборот, плохо приспособленные к данным условиям организмы, как правило, неспособны сопротивляться воздействию негативных факторов и погибают, не достигнув репродуктивного возраста. Их признаки, оказавшиеся в данных условиях невыгодными, не передаются потомству. Тем самым, по мысли Дарвина, с каждым новым поколением виды становятся все более или более приспособленными за счет уничтожения особей, «забракованных» отбором. Этот процесс идет медленно и плавно, мелкими шагами, но постепенно, пусть и за миллионы лет эволюции, виды приобретают новые признаки, формируются новые качества и, в конечном итоге, новые виды.
Важно отметить, что понятие «естественный отбор» – экологическое по своей сути. Такие факторы среды обитания, как освещенность, температура, влажность, воздействие хищников, паразитов и конкурентов определяют приспособленность особей и, тем самым, входят в понятие «естественный отбор». Например, популяция волков выступает как фактор отбора по отношению к популяции зайцев, потому что те зайцы, которые не могут спастись от хищника быстротой бега или хитростью погибают первыми и у них мало шансов оставить потомство по сравнению с более быстрыми или умными сородичами.
После работ Дарвина оставался только шаг до возникновения особой науки о взаимоотношениях организмов и среды их обитания. Не случайно Эрнст Геккель, основатель экологии, был сторонником дарвинизма и энергично пропагандировал его теорию среди ученых Германии.
Среди современников Геккеля, которые разделяли близкие идеи, часто называют профессора Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858). В его работах мы находим «практически полный перечень принципиальных проблем экологии»4, но выделить их в особую научную дисциплину он не успел. Рулье писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности». В этом высказывании очень четко сформулированы фундаментальные представления общей экологии об окружающей среде и её факторах.
После Геккеля развитие экологии шло в нескольких направлениях. Во-первых, экологи работали над созданием понятийного аппарата своей науки. В конце XIX – начале XX столетий были сформулированы такие важнейшие понятия, как биоценоз, популяция, экосистема, экологическая ниша, биосфера. Важнейший вклад был внесен выдающимся отечественным ученым академиком В.И. Вернадским, который создал учение о биосфере как системном целом, единстве живого и неживого вещества на нашей планете.
Во-вторых, ученые пытались сформулировать законы, по которым происходит взаимодействие между организмами и средой их обитания. Эти понятия и законы будут рассмотрены в последующих лекциях. В-третьих, особое внимание, начиная с середины ХХ века, стало уделяться взаимоотношениям человека разумного и среды его обитания. Вид Homo sapiens стал объектом пристального изучения экологов. Принципы и концепции общей экологии стали использоваться для прогнозирования дальнейшего развития человеческой цивилизации и биосферы. Возникла прикладная экология, социальное значение которой растет с каждым годом.
В нашей стране экологическими исследованиями занимаются сотни специалистов различного профиля, существуют специализированные академические учреждения, такие как Институт экологии растений и животных (г. Екатеринбург). Развивается сеть особо охраняемых природных территорий: заповедников, заказников и национальных парков, – в которых сохранение естественных экосистем сочетается с их тщательным изучением.
Нынешняя напряженность в отношениях между техногенной цивилизацией и биосферой не может продолжаться долго. Для выхода из этой критической ситуации необходимо широкое распространение экологических знаний. С этой целью изучение курса «экология» в 1990-е годы было введено в учебные планы всех высших учебных заведений Российской Федерации.