ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)

Эндокринная система — совокупность структур: органов, частей орга­нов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны.

Гормоны — это высокоактивные регуляторные факторы (от греч. hormao — возбуждаю), оказывающие стимулирующее или угнетающее вли­яние преимущественно на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции.

Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и координацию функций организма. В состав эндокринной си­стемы входят специализированные эндокринные железы, или железы внут­ренней секреции, лишенные выводных протоков, но обильно снабжен­ные сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются про­дукты секреции этих желез. Одиночные эндокринные клетки рассеяны по разным органам и тканям организма. Подавляющее большинство гормо­нов принадлежит к белкам (пептиды, олигопептиды, гликопептиды) и производным аминокислот, часть — к стероидам (половые гормоны и гормоны коры надпочечников).

Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клет­ки и органы, называемые мишенями, что обусловлено наличием на пос­ледних специфических рецепторов. Гормон распознается и связывается эти­ми клеточными рецепторами. Связывание гормона с рецептором активиру­ет фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образова­ние циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Далее цАМФ активирует внутриклеточные ферменты, что приводит клетку-мишень в состояние функционального возбуждения.

Взаимосвязь нервной и эндокринной систем

Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гумо­ральных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормо­ны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют неиротрансмиттеры (большинство из которых является нейроаминами): норадреналин, серото-нин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе нахо­дятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокрин­ных клеток. Они обладают способностью образовывать как нейроамины, так и олигопептидные гормоны.

Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервнойсистемой, с которой они тесно связаны. Внутри эндокринной системы су­ществуют сложные взаимодействия между центральными и периферически­ми органами этой системы.

Классификация. В эндокринной системе различают центральные и пери­ферические отделы, взаимодействующие между собой и формирующие еди­ную систему. Эндокринная система представлена следующими основными структурными компонентами.

I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы

1. Гипоталамус (нейросекреторные ядра)

2. Гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз)

3. Эпифиз

II. Периферические эндокринные железы

1. Щитовидная железа

2. Околощитовидные железы

3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество)

III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции

1. Гонады (семенники, яичники)

2. Плацента

3. Поджелудочная железа

IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки

1. Нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов -APUD-серия

2. Одиночные эндокринные клетки, продуцирующие стероидные и другие гормоны

Среди органов и образований эндокринной системы с учетом их функциональ­ных особенностей различают 4 основные группы.

I. Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротранс-миттеры (посредники) — либерины (стимуляторы) и статины (тормозя­щие факторы).

II. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), зад­няя доля гипофиза, которые не вырабатывают собственных гормонов, но накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипота­ламуса.

III. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функ­ций — аденогипофиз, осуществляющий регуляцию с помощью вырабаты­ваемых в нем специфических тропных гормонов.

IV. Периферические эндокринные железы и структуры (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые). К аденогипофиззависимым эндо­кринным железам и структурам относятся щитовидная железа (фоллику­лярные эндокриноциты — тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны коркового вещества) и гонады, деятельность которых регулируется тропными гормонами аденогипофиза. Каденогипофизнезависимым эндокринным железам и структурам относятся паращитовидные железы, кальцитониноциты (С-клетки) щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты островков под­желудочной железы, одиночные гормонпродуцирующие клетки. Как в любой системе, центральные и периферические ее звенья имеют прямые и обратные связи. Гормоны, вырабатываемые в периферических эндокринных образованиях, могут оказывать регулирующее влияние на де­ятельность центральных звеньев.

Одной из особенностей строения эндокринных органов является оби­лие в них сосудов, особенно гемокапилляров синусоидного типа и лимфо-капилляров, в которые поступают секретируемые гормоны.

Центральные регуляторные образования эндокринной системы

Гипоталамус

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокрин­ных функций. Он контролирует и интефирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндок­ринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у высших по­звоночных и человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипотала­муса.

Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели) и нейрогемальные об­разования. Медиальное возвышение является нейрогемаль-ным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты, отличающиеся разветвленными отростками, контакти­рующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения. В гипоталамо-аденоги­пофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейро-гормоны — нейротрансмиттеры (либерины и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейро-гипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом ока­зывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нона-пептидные нейрогормоны (вазопрессин — антидиуретический гормон и ок-ситоцин), вырабатываемые в крупноклеточных ядрах переднего отдела ги­поталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.

Секреторные нейроны (neuronum secretorium) расположены в [pax серого вещества гипоталамуса. Строение секреторных нейронов опиано в главе X. Нервные ядра (свыше 30 пар) группируются в его переднем, реднем (медиобазальном и туберальном) и заднем отделах.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра. Супраопти­ческие ядра образованы крупными холинергическими (пептидохолинерги-ескими) нейросекреторными клетками, содержащими как в перикарио-ах, так и в отростках отчетливые секреторные фанулы. Аксоны этих кле-.к проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в зад-юю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утол­енными терминалями. Паравентрикулярные ядра построены более сложно.

Их центральная крупноклеточная часть образована такими же крупными холинергическими неиросекреторными клетками, как в супраоптическом ядре, и их аксонами, идущими в заднюю долю гипофиза. В обоих указанных ядрах крупные нейросекреторные клетки продуцируют белковые (нонапеп-тидные) нейрогормоны — вазопрессин или антидиуретический гормон (АДГ)

: и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершает­ся преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция оксито-цина преобладает в крупноклеточной части паравентрикулярных ядер.

Периферическая же часть паравентрикулярного ядра состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направля­ются в медиальную эминенцию.

В мелкоклеточных ядрах среднего (медиобазального и туберального) ги­поталамуса их мелкие адренергические (пептидоадренергические) нейросек­реторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помо­щью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятель­ность аденогипофиза. Эти нейрогормоны по своей природе являются низко­молекулярными олигопептидами и разделяются на либерины, стимулирующие выделение и, вероятно, продукцию гормонов передней и средней долей ги­пофиза, и статины, угнетающие функции аденогипофиза. Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре — аркуатное или инфундибулярное, дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное и дорсомедиальное. Основным местом выработки гипоталами-ческих либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре. Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровож­дающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в ме­диальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергичес-кого пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных ядер.

Регуляция гипоталамусом периферических эндокринных желез

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуще­ствляется преимущественно гуморально. Гипоталамические либерины активируют клетки передней доли гипофиза к секреции соответствующих трой­ных гормонов, действующих на железы-мишени. Такой способ передачи называется трансаденогипофизарным. Кроме того, гипоталамус по­сылает свои эфферентные импульсы к регулируемым эффекторам прямо по симпатическим или парасимпатическим нервам последних, без опосредо­вания гипофизом, т.е. парагипофизарно.

Пример: регуляция секреции инсулина в эндокринных клетках поджелудоч­ной железы.

Из части нейронов паравентрикулярного ядра гипоталамуса аксоны следуют нисходящим путем и образуют синапсы на нейронах дорсального ядра блуждающе­го нерва в продолговатом мозге. Далее по блуждающему нерву импульсы из гипота­ламуса достигают островковых клеток поджелудочной железы и стимулируют секре­цию инсулина. Такой путь регуляции назван «паравентрикулярным». Параллельно гипоталамические влияния могут осуществляться нейрогуморальным путем, опос­редуемым через переднюю долю гипофиза: нейроны паравентрикулярных ядер сек-ретируют кортиколиберин, стимулирующий секрецию АКТГ в гипофизе, который усиливает секрецию глюкокортикоидов в пучковой зоне коры надпочечников. Глю-кокортикоиды тормозят секрецию инсулина бета-клетками поджелудочной железы. Следовательно, секреция инсулина находится под двойным контролем — нервно-проводниковым со знаком «+» и нейрогуморальным со знаком «—». В этой регуля­ции участвует и иммунная система. Макрофаги выделяют пептид ИЛ-1, который проникает через гематоэнцефалический барьер и стимулирует в гипоталамусе сек­рецию кортиколиберина, который описанным нейрогуморальным путем приводит к выделению глюкокортикоидов. Последние тормозят секрецию ИЛ макрофагами. Таким образом, замыкается механизм обратной связи, с помощью которого регу­лируется секреция кортиколиберина.

Парагипофизарная регуляция эндокринных эффекторов может прояв­ляться способностью эндокринных образований непосредственно реагиро­вать (по принципу отрицательной обратной связи) на собственные гормо­ны, или иммунологические агенты, поступившие в циркуляцию, или на величину эффекта, вызванного ими в организме.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса в свою очередь испыты­вает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической си­стемы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. В осуществлении этих влияний существенное значение принадлежит нейроаминам — катехолами-нам (дофамин и норадреналин), серотонину и ацетилхолину, содержание которых„в гипоталамусе выше, чем в других отделах головного мозга. Кроме того, на нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют некото­рые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины, вырабатываемые спе­циальными нейроцитами головного мозга.

Гипофиз

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка). Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонопродуцирующие клетки аденогипофиза име­ют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейроги-пофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки голов­ного мозга.

Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачат-iB — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, высти-ающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман атке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и ощий начало аденогипофизу. Но дифференцировка этого эпителиального кар­ана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с про­тивоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка оловного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудоч-а. Базальная же часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу.

Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрас-нием его передней стенки, становящейся передней долей гипофиза и тубераль-ной частью. Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть.

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжа­ми — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов.

Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно восприни­мают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами. Другие же клетки, занима­ющие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма ок­рашивается слабо — хромофобные эндокриноциты.

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и аци­дофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндок­риноциты получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гли-копротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуци­руемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По разме­нам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентри­ческим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200—300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной про­дукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропоцитами, пли гонадотропны эндокриноцитами. Предполага­ется, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирую-щий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеи-низирующего гормона (лютропина).

Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского по­лового гормона интерстициальными клетками яичка.

При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле ги­пофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некото­рых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на край клетки . Такие трансформи­рованные гонадотропоциты получают наименование клеток кастрации.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мел­кие (диаметром 80—150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон — тиротропин, сти­мулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной желе-вы, и называются тиротропоцитами, или тиротропными эндокриноцитами.

Если в организме возникает недостаточность тироидных гормонов — йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты зна­чительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети рас­ширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цис­тернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы более крупного калибра, чем в исходных тиротропоцитах.

Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тиро-идэктомии.

Для ацидофильных эндокриноцитов характер­ны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые краси­тели. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но по количеству достигают 30—35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидно­стями. Одни — соматотропоциты, или соматотропные эндокриноциты, вырабатывают гормон роста, или соматот-ропин, регулирующий рост организма, другие — маммотропоциты, или маммотропные эндокриноциты, или пролактиноциты, продуцируют лактотропный гор­мон, или пролактин. Основное значение лактотропного гормона (про-лактина) заключается в активировании биосинтеза молока в молочной железе.

Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красите­ли и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %. Группа хромофобов включает клетки разной степе­ни дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофиль-ные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфичес­кие секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, явля­ются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или дли­тельной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь неболь­шая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными. На­конец, среди хромофобов встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некото­рые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчи­ваются на синусоидных капиллярах. Иногда же звездчатые клетки группи­руются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеидный секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фол­ликула.

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны выраба­тывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между со­седними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликуло-подобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза содержится меланоцитостимули-рующий гормон (меланоцитотропи н), а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипо-изарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального юзвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной ци­топлазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тя-гей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Гипоталамо-аденогипофизарное кровоснабжение и его значение в гипота-ламической регуляции аденогипофизарного гормонопоэза. Систе-

ма гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется порталь­ной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиаль­ное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение портальной системы). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют тер-минали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны ги­поталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они рас­падаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в об­щую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образо­вана в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете-новидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль-ной мембране капилляров.

В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гор­мон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пеп-тидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипотала­муса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекретор­ных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (назы­ваемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контакти­рующими с капиллярами.

Возрастные изменения. В постнатальном периоде преимущественно ак­тивируются ацидофильные аденоциты (очевидно, в связи с обеспечением повышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертат­ном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количе­ство базофильных аденоцитов.

Регенерация. Аденогипофиз обладает ограниченной регенераторной спо­собностью, главным образом за счет специализации хромофобных клеток. Задняя доля гипофиза, образованная нейроглией, регенерирует лучше.

Эпифиз

Эпифиз — верхний мозговой придаток, или шишко­видное тело.

Эпифиз участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически или циклически, например овариально-менструального цикла. Ритмические колебания других периодических функций, интенсивность которых закономерно изменяется на протяжении суток, называются цир-кадными (от лат. circa diem — около дня). Циркадные ритмы явно связаны со сменой дня и ночи (светового и темнового периодов) и их зависимость от эпифиза свидетельствует, что гормонообразовательная деятельность пос­леднего определяется его способностью различать смену световых раздра­жений, получаемых организмом.

Развитие. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши III желудочка промежуточного мозга на 5—6-й неделе развития, в его состав включается субкомиссуральный орган, который разви­вается из эпендимы III желудочка мозга. У человека и млекопитающих он сильно редуцирован (0,2 г). Максимального развития эпифиз достигает у детей до 7 лет.

Строение. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной кап­сулой, от которой отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железы, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на дольки, особенно в пожилом возрасте. В пинеальной паренхиме различаются клетки двух родов — секретообразующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные. Пинеалоциты располагаются в центральной части долек. Они несколько крупнее опорных нейроглиаль-ных клеток, по форме многоугольны, имеют пузыревидные ядра с крупны­ми ядрышками. От тела пинеалоцита отходят длинные отростки, ветвящие­ся наподобие дендритов, которые переплетаются с отростками глиальных клеток. Отростки, булавовидно расширяясь, направляются к капиллярам и контактируют с ними. В цитоплазме этих булавовидных расширений содер­жатся осмиофильные гранулы, вакуоли и митохондрии. Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их цитоплазма скуд­на, ядра уплотнены. Их отростки направляются к междольковым соединитель­нотканным перегородкам, образуя своего рода краевую кайму дольки.

Функции. Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная деятельность весьма сложна и многообразна.

Ингибирующее влияние эпифиза на половые функции обусловливается несколькими факторами. Во-первых, пинеалоциты вырабатывают серото-нин, который в них же превращается в мелатонин (гормон фотопери­одичности). Кроме того, этот нейроамин ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. В то же время пинеалоциты продуцируют ряд белковых гормонов и в их *шсле антигонадотропи н, ослабляющий секрецию лютропина пере-дней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют другой белковый гормон, повышающий уровень калия в кро­ви, следовательно, участвующий в регуляции минерального обмена. Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближается к 40. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, лю-либерин и даже тиротропи н. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует при­надлежность пинеалоцитов к APUD-системе.

Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального раз­вития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функ­ционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количе­ство пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.