Фармацевтический факультет 2011
Занятие 3. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. Передача возбуждения в синапсе
Основные вопросы: Механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Физиологические особенности различных групп нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам. Парабиоз Н.Е. Введенского, его фазы и механизмы, клиническое значение. Физиология мионеврального синапса: особенности строения, свойства, механизм передачи возбуждения.
Способность возбудимых тканей проводить возбуждение с определенной скоростью называют проводимостью.
Непосредственной причиной проведения возбуждения является циркуляция местных ионных токов между возбужденными и невозбужденными участками возбудимой ткани. При этом ПД, возникающий в возбужденном участке, становится источником раздражения для соседних участков, которые находятся в состоянии покоя.
Электрический ток в металлическом проводнике – это упорядоченное движение электронов. Хотя сами электроны движутся со скоростью порядка 1 мм/с, электромагнитное поле, которое вызывает их движение, распространяется почти со скоростью света. Поэтому если в Твери на электрический кабель подать напряжение, на другом его конце, за 10 тысяч километров, во Владивостоке, электроны придут в движение уже через 1/30 секунды.
Для генерации ПД в невозбужденном участке требуется время, поэтому скорость распространения электрического импульса по нервным волокнам не превышает 120 м/с. При такой скорости возбуждение до Владивостока будет идти сутки
Существует два механизма проведения возбуждения по нервным волокнам: непрерывный – в безмиелиновых (безмякотных) нервных волокнах и сальтаторный (скачкообразный) – в миелинизированных нервных волокнах.
Безмиелиновое нервное волокно состоит из электропроводной аксоплазмы и осевого цилиндра. ПД по безмиелиновому волокну проводится непрерывно вдоль всей поверхностной мембраны осевого цилиндра от возбужденного участка, к расположенному рядом, невозбужденному.
Распространение возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
В состоянии покоя мембрана осевого цилиндра внутри заряжена отрицательно, а снаружи – положительно. При генерации ПД (во время реверсии) заряды меняются: внутри нервное волокно становится заряженным положительно, а снаружи - отрицательно. Между возбужденным и соседними невозбужденными участками мембраны осевого цилиндра возникает разность потенциалов, и начинают циркулировать местные ионные токи.
Петля местного ионного тока состоит из двух ветвей - внутренней выходящей и наружной входящей. Внутренняя ветвь проходит по аксоплазме от «+» возбужденного участка к «-» невозбужденного. Наружная ветвь направляется по межклеточной жидкости от «+» невозбужденного участка к «-» возбужденного. Выходящая из аксоплазмы ветвь местного ионного тока, обладает раздражающим действием по отношению к невозбужденному участку нервного волокна. При этом сила местного ионного тока достигает порогового или надпорогового уровня. Поэтому в невозбужденном участке генерируется ПД.
Осевой цилиндр миелинизированного нервного волокна покрыт миелиновой оболочкой, которая обладает большим электрическим сопротивлением. Миелиновая оболочка образуется специальными шванновскими клетками, которые многократно обертывают осевой цилиндр нервного волокна. Участки свободные от миелина обладают наибольшей возбудимостью и называются узловыми перехватами Ранвье.