34. Анатомо-гистологическое строение спинного мозга и спинномозговых нервов.

Спинной мозг (medulla spinalis) {Рис. 156) лежит в позвоночном канале, занимая примерно ²/₃ его объёма. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8-2,3 м, масса 250-300 г, у свиньи — 45-70 г. Он име­ет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Чёткой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит на уровне краниального края атланта. В спинном моз­ге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части, по месту отхождения соответствующих спинномозговых нервов. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нер­вами называется нейросегментом. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал и по размерам нейро­сегменты соответствуют размерам сомитов, но в связи с увеличением скорости роста скелета с плодного периода разница в их длине стано­вится всё больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчи­вается на уровне 4-го, у свиньи в области 6-го поясничного позвонка, у лошади — в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль спинного мозга по его дорсальной стороне проходит срединная дорсальная борозда (жёлоб). От неё вглубь отходит соединительнотканная дорсальная пере­городка. По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды. По вентральной стороне идёт глубокая срединная вентральная щель, а по бокам от неё — вентральные латеральные бо­розды (желоба). В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус, который переходит в концевую нить. Она образована оболочками мозга и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.

В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утол­щения. В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5-8-м нейросегментами. Его максимальная ширина, на уровне середины 6-го шейного позвонка, равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5-7-й поясничные нейросегменты.

В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя копешками пара спинномозговых нервов: справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок — от вентраль­ной латеральной борозды. Два корешка объединяются в спинномозговой нерв ещё внутри позвоночного канала. Из позвоночного канала спинно­мозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Нейросег­менты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют дли­не костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается, и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса, образуется как бы кисточка, названная «конским хвостом».

Гистологическое строение. На поперечном разрезе спинного моз­га невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.

Серое вещество находится в середине и имеет вид буквыН, или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие — по­перечный разрез центрального спинномозгового канала. Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой. От неё вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе - /иш), вниз — вентральные столбы (рога) серого вещества. В грудной п нож ничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утол щения —латеральные столбы (рога) серого вещества. В состав серого вещества входят мультиполярные нейроны и их отростки, не покрытые миелиновой оболочкой, а также нейроглия. Нейроны разных участком спинного мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим м нём выделяют различные зоны, слои и ядра.

Основная масса нейронов дорсальных столбов является ассоциа'п i м ными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или к моторным нейронам, или в ниже- и вышележа­щие участки спинного мозга, а затем — в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Аксоны входят в спинной мозг в области дорсальных латераль ­ных борозд в виде дорсальных корешков. Степень развития дорсальных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувстмп тельности.

В вентральных рогах (столбах) залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их ак ­соны образуют вентральные корешки спинномозговых нервов, отходи щие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Pin витие вентральных рогов зависит от развития локомоторного аппарата.

В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатп ческой нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют белые соединительные ветви по граничного симпатического ствола.

Белое вещество образует периферию спинного мозга. В обла сти утолщений мозга оно преобладает над серым веществом. Состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придаёт им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегород­кой, вентральной щелью и столбами (рогами) серого вещества белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. Дорсальные канатики не соединяются между собой, так как дорсалыти перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобще ны массой серого вещества. Вентральные канатики сообщаются между собой в области белой спайки — участка белого вещества, лежащего меж­ду вентральной щелью и серой спайкой.

Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют проводящие пути. Более глубоко лежащие комплексы волокон образу­ют проводящие пути, соединяющие между собой различные’Сегменты спинного мозга. В сумме они составляют собственный аппарат спинно го мозга. Более поверхностно расположенные комплексы нервных поло кон формируют афферентные (чувствительные, или восходящие) п :>ф

ферентные (двигательные, или нисходящие) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.

Чувствительные пути из спинного мозга в головной идут в дор­сальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков.

Образование и ветвление спинномозговых нервов (Рис.162). Сме­шанный спинномозговой нерв образуется в результате слияния двух корешков: дорсального и вентрального. Вентральный корешок образо­ван аксонами моторных нейронов вентральных столбов (рогов) серого вещества спинного мозга. Через вентральный корешок в грудопояснич­ном отделе выходят и вегетативные (симпатические) волокна. Дорсаль­ный корешок образован аксонами чувствительных нейронов, лежащих тут же, в спинномозговом ганглии. Корешки объединяются ещё в по­звоночном канале, и через межпозвоночные отверстия каждого сегмента выходит пара смешанных спинномозговых нервов. Дендриты чу метни тельных нейронов входят в состав спинномозгового нерва в качество cm афферентных волокон, аксоны двигательных нейронов — в качестве : >ф ферентных волокон. По выходе из позвоночного канала каждый сини номозговой нерв делится на дорсальную, вентральную и возвратную (оболочечную) ветви, а каждая из них, в свою очередь, на медиальную и латеральную. Дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, соответствующие участки кожи, вентральные — остальную мускулатуру, кожу ствола тела и конечностей, возвратные — оболочки мозга. Дорсальные и вентральные ветви являются смешанными, а воз­вратные — чувствительными. Спинномозговые нервы, так же, как и по­звоночный столб, делят на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Число пар нервов в каждом отделе соответствует количеству костных сегментов, кроме шейных и хвостовых.

35. Черепно-мозговые нервы.

36. Строение органа слуха.

С татоакустический (преддверноулитковый) орган, или ухо (auris), со­стоит из наружного, среднего и внутреннего уха и является перифе­рической частью анализаторов слуха и равновесия. Промежуточная часть — статоакустический нерв. Центры расположены в ядрах продол­говатого и среднего мозга, в височной доле коры головного мозга и в мозжечке. Наружное и среднее ухо — это вспомогательные образования. Во внутреннем ухе расположен рецепторный аппарат, построенный из вторичночувствующих сенсоэпителиальных клеток.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и заканчивается барабанной перепонкой. Ушная ракови­на — это кожная складка в виде рупора, покрытая волосами и содержа­щая в своей основе эластический хрящ. У основания ушной раковины располагается жировая подушка. Мышцы ушной раковины многочис­ленные и у домашних животных хорошо развиты, особенно у лошади и собаки.

Наружный слуховой проход начинается от основания ушной рако­вины и сначала имеет вид хрящевой, а затем костной трубки, входящей в состав барабанной части височной кости. Слизистая оболочка наружно­го слухового прохода и основания ушной раковины покрыта многослой­ным плоским эпителием и содержит сальные и видоизменённые потовые железы. Смешанный секрет этих желёз образует ушную серу, которая предохраняет наружное ухо от загрязнения.

Среднее ухо (Рис. 170) расположено в костном барабане (барабан­ном пузыре) височной кости и представляет собой барабанную полость, заполненную воздухом с заключёнными в ней слуховыми косточками, их связками и мышцами. Большая часть барабанной полости имеет костные стенки. Латеральная стенка образована барабанной перепонкой. В меди­альной стенке есть 2 окна — овальное и круглое, ведущие во внутреннее ухо и затянутые перепонками. В переднюю стенку узким отверстием от­крывается глоточно-барабанная (евстахиева) труба.

Барабанная перепонка — соединительнотканная пластинка, отго­раживающая наружный слуховой проход от полости среднего уха. Она передаёт колебания воздуха, возникающие под влиянием звука, слуховым косточкам. К центру барабанной перепонки своей рукояткой прикре­плён молоточек. Головкой он соединён суставом с наковальней. Нако­вальня суставом соединена со стремечком, которое вправлено в оваль­ное окно преддверия, ведущее во внутреннее ухо. Колебания барабанной перепонки передаются подвижно соединённым слуховым косточкам и через овальное окно — внутреннему уху. Слуховые косточки удержи­ваются в своём положении связками и имеют несколько мышц, степень напряжения которых регулирует влияние на них звука разной силы.

Слуховая (глоточно-барабанная) труба соединяет барабанную полость с полостью глотки. Её стенки в начальных участках образова­ны хрящом, затем — костью. Воздух, поступающий по слуховой трубе, выравнивает давление в барабанной полости с давлением в наружном слуховом проходе. У лошади с барабанной полостью и слуховой трубой связан костный пузырь, расположенный по соседству с полостью средне­го уха. Это ячеистый резервуар, в котором гасятся явления резонанса.

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и состоит из костного лабиринта, внутри которого, повторяя его форму, находится перепончатый лабиринт. В определённых местах перепонча­того лабиринта расположены слуховые и вестибулярные рецепторы.

Костный лабиринт состоит из трёх частей: преддверия, полу­кружных каналов и улитки. Всё пространство внутри костного лабирин­та, свободное от перепончатого лабиринта, заполнено жидкостью — пе- рилимфой.

Преддверие, в соответствии с названием, является передней частью сложного по форме лабиринта. Это небольшая округлая полость (у ло­шади диаметром 5 мм), в стенках которой имеется ряд отверстий, соеди­няющих преддверие как с другими частями лабиринта, так и со средним ухом. Два отверстия в латеральной стенке преддверия, граничащей со средним ухом, закрыты. В овальное окно преддверия вставлено стремеч­ко, круглое окно затянуто мембраной. В задней стенке преддверия име­ются отверстия, ведущие в полукружные каналы, в передней стенке — вход в улитку В медиальной стенке имеются отверстия, через которые выходит слуховой (статоакустический) нерв.

Каудодорсально от преддверия лежат 3 полукружных канала диаме­тром 0,5 мм в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях: фронталь­ной, сагиттальной и сегментальной. У основания каналов имеются рас­ширения — ампулы.

Улитка (Рис. 171) лежит ниже преддверия в виде спирально свёрну­того канала (как прудовик) из 2-4-х завитков. По оси улитки идёт кост­ный стержень, от которого внутрь полости улитки отходит спиральная пластинка (как нарезка шурупа), намечающая разделение полости улит­ки на 2 лестницы: барабанную (тимпанальную), а поверх неё лестницу преддверия (вестибулярную). Стержень имеет спиральный канал, в кото­ром находится спиральный ганглий.

Перепончатый лабиринт в полукружных каналах и улитке повторяет форму костного лабиринта. В преддверии образует 2 утолще­ния: овальный (маточка) и округлый мешочки. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью — эндолимфой. Овальный мешочек сообщается с полукружными каналами. В местах перехода полости овального мешочка в каналы также образуются расширения — ампулы. Округлый мешочек сообщается с улиткой.

Рецепторный аппарат органа равновесия расположен в оп­ределённых участках мешочков преддверия и ампул полукружных кана­лов. В овальном и округлом мешочках эти участки называются пятнами, в ампулах — гребешками. Они состоят из вторичночувствующих волос- ковых клеток нескольких типов и опорных клеток. Волосковые клетки на апикальном полюсе несут несколько десятков неподвижных волосков и один подвижный. Волоски погружены в студенистую мембрану, в кото­рую включены кристаллы СаС0₃ (карбоната кальция) — отолиты, или статоконии. Базальные концы волосковых клеток оплетены дендрита- ми клеток вестибулярного ганглия, который расположен во внутреннем слуховом проходе. При изменении положения головы студенистая мем­брана с отолитами перемещается и раздражает волосковые клетки. Воз­буждение передаётся через синапсы дендритам клеток вестибулярного ганглия и оттуда по статоакустическому нерву — в головной мозг.

Рецепторный аппарат органа слуха заключён в перепончатый ка­нал улитки, который имеет вид спиральной трубки треугольного сече­ния. Стороны перепончатого треугольника расположены так, что одна из них перегораживает канал костной улитки, начинаясь от спиральной пластинки и заканчиваясь у противоположной стенки костной улитки. Образуется основная мембрана, полностью перегораживающая канал костной улитки на две лестницы: барабанную (под основной мембра­ной) и лестницу преддверия (сверху). Лестницы соединяются между со­ бой только в куполе улитки. Вторая сторона перепончатой улитки приле­жит к наружной стенке костной улитки, присоединяясь к ней спиральной связкой. Третья сторона, называемая преддверной (вестибулярной, или рейснеровой) мембраной, соединяет концы двух предыдущих и отгра­ничивает полость перепончатой улитки от лестницы преддверия. На основной мембране вдоль всей перепончатой улитки расположен спи­ральный (кортиев) орган — рецепторный аппарат органа слуха. Состоит он из эпителиальных клеток, среди которых несколько видов опорных и четыре ряда вторичночувствующих (сенсоэпителиальных) волосковых (слуховых) клеток. Над ними нависает покровная (кортиева) мембрана, в желеобразную массу которой погружены волоски (стереоцилии) во­лосковых клеток. Количество, длина и угол наклона стереоцилий на во­лосковых клетках различны. Базальные полюса волосковых клеток опле­тены дендритами клеток спирального ганглия.

Восприятие слуховых раздражений. Колебания воздуха застав­ляют колебаться барабанную перепонку и связанный с ней молоточек. По системе слуховых косточек через овальное окно преддверия колеба­ния передаются перилимфе преддверия, а оттуда — перилимфе лестни­цы преддверия улитки. В области купола улитки колебания передаются перилимфе барабанной лестницы, что заставляет колебаться основную мембрану спирального органа. При этом часть волосковых клеток каса­ется покровной мембраны и возбуждается. Возбуждение передаётся ден- дритам клеток спирального ганглия и оттуда в виде нервного импульса по слуховому нерву поступает в центральную часть анализатора — в го­ловной мозг.