7. Онтогенез. Сердечно-сосудистая система развивается из мезен­химы. На ранних стадиях развития зародыша происходит обособление некоторых клеток мезенхимы в виде кровяных островков. Их клетки дают начало форменным элементам крови. Другие клетки мезенхимы образуют стенки вокруг кровяных островков и преобразуются в клетки эндотелия, что и приводит к закладке сосудов. Раньше других образуются сосуды в стенках желточного мешка. Вскоре после их появления начинает разви­ваться сосудистая система зародыша. Сосуды желточного мешка, объеди­няясь, формируют желточные вены, которые образуют желточный круг кровообращения вместе с развивающимися сосудами зародыша, благодаря чему в тело зародыша поступают питательные вещества из желточного мешка. У плацентарных млекопитающих желточное кровообращение существует кратковременно в связи с малыми запасами питательных ве­ществ в желточном мешке, а также развитием аллантоиса и плаценты.

Одновременно с закладкой кровеносных сосудов образуется серд­це. Оно закладывается в шейной области в слое мезенхимы, лежащей между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома мезодермы в виде двух эндотелиальных трубок. С углублением туловищ­ной складки сердечные зачатки сближаются, срастаются и впячиваются в целом, который, окружая теперь единую сердечную закладку, превраща­ется в серозную околосердечную полость. Стенка сердца утолщается и дифференцируется на три слоя: внутренний слой — эндокард, образован слоем эндотелиальных клеток мезенхимного происхождения, мощный средний слой — миокард — и наружный слой — эпикард происходят из висцерального листка спланхнотома мезодермы.

Вначале сердце в виде трубки лежит вдоль тела зародыша, является двухкамерным и по строению аналогично сердцу рыб: впереди желу­дочка расположен артериальный конус, позади предсердия — венозный синус. Между предсердием и желудочком образуется перетяжка с узким отверстием. Ещё в зародышевый период сердце из двухкамерного стано­вится трёх-, а потом и четырёхкамерным и опускается в грудной отдел туловища.

В процессе перестройки сердце становится 5-образным. При этом желудочек и артериальный конус оказываются внизу, предсердие и веноз­ный синус — сверху. Венозный синус входит в состав предсердия, кото­рое при изгибах охватывает артериальный конус. В артериальном конусе, предсердии и желудочке появляются перегородки. Артериальный конус при этом разделяется на аорту и лёгочную артерию (лёгочный ствол). В предсердии и желудочке перегородки растут навстречу друг другу, раз­деляя сердце на левую и правую половины. Между предсердием и желудоч­ком в каждой половине формируется клапан, который позволяет двигать­ся крови лишь в одном направлении. В течение всего внутриутробного развития между предсердиями сохраняется овальное отверстие. Параллельно закладке сердца и под его влиянием образуются круп­ные сосуды, характерные для низших классов хордовых: жаберные арте­рии, дорсальная и вентральная аорты, кардинальные вены. Одновременно с преобразованием сердца идёт перестройка сосуди­стой системы. Часть жаберных артерий (I, II и V пары) редуцируется, остав­шиеся превращаются в сонные артерии (III пара), дугу аорты (IV пара), лё­гочные артерии (VI пара). Кардинальные вены редуцируются. Развиваются краниальная и каудальная полые вены, собирающие кровь со всего организ­ма и впадающие в венозный синус правого предсердия. Развиваются артерии и вены, соединяющие сосудистую систему зародыша с сосудами аллантоиса, а когда тот срастается с хорионом — с сосудами плаценты.

8. Онтогенез скелета. Впроцессе индивидуального развития особи — в онтогенезе —• пер­вичные кости скелета проходят те же три стадии развития и в той же последовательности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета. Вторичные (покровные) кости в своём развитии минуют хрящевую стадию.

Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зароды­шевый период внутриутробного развития в результате дифференциров- ки энтодермы и мезодермы во время гаструляции. Вскоре вокруг неё за­кладывается сегментированная мезодерма (сомиты), внутренняя часть которой — склеротомы, прилежащие к хорде, является скелетогенными зачатками. Хорда по отношению к скелету играет роль организатора, так как при её вылущивании скелет образуется со значительными отклоне­ниями либо не образуется вовсе.

Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идёт ак­тивное размножение клеток, формирующих скелетогенную мезенхиму. Клетки разрастаются вокруг хорды и превращаются в её соединительнот­канный футляр и в миосепты — соединительнотканные тяжи, метамерно отходящие от футляра хорды. Соединительнотканный (мезенхимный) скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как па­раллельно процессу обрастания хорды в перепончатом скелете проис­ходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хрящевые.

Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хря­щевые начинается с шейной области. Первыми закладываются хрящевые дуги позвонков (В.Г.Борхвардт, 1982), которые образуются между хор­дой и спинным мозгом. Они обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его футляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгуще­ний мезенхимных клеток, размножающихся в футляре хорды, образуют­ся хрящевые тела позвонков, а в миосептах — хрящевые зачатки рёбер и грудины. Процесс замещения соединительной ткани хрящом начинает­ся у свиньи и овцы на 5-ой, у лошади и крупного рогатого скота на 6-ой неделе эмбрионального развития. Возникают хрящевые модели костей.

9. Филогенез. Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совер­шенствовалось, как и органы газообмена. Наиболее простое, диф­фузное дыхание, осуществляется всей поверхностью тела без уча­стия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным животным (губки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились две разновидности диффузного дыхания: кожное и кишечное. Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела с участи­ем кровеносной системы. Обязательное условие для осуществления кож­ ного дыхания — нежные и влажные покровы. Такой тип дыхания свой­ствен многим беспозвоночным с тонким эктодермальным покровом: планариям, нематодам, личинкам многих насекомых. Кожное дыхание сохраняет своё значение и у многих позвоночных: у разных видов зем­новодных на его долю приходится от 15 до 55% потребляемого кислоро­да. У большинства млекопитающих оно не превышает 1%. Кишечное дыхание осуществляется энтодермальной выстил­кой кишечной трубки с участием сильно развитой сосудистой сети киш­ки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишеч- нодышащие. Сохраняется в различной степени у некоторых рыб: сом, вьюн. У земноводных на его долю приходится 10-15% (через слизистую оболочку ротоглотки). Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограни­чиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедеятельности. С увеличением размера поверхность тела уве­личивается медленнее, чем его объём, в результате всё больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объёма) и газообмен оказывается недостаточным для поддержания жиз­недеятельности крупного организма. Увеличение интенсивности обменных процессов тоже требует бо­лее интенсивного дыхания, чем могут обеспечить разные формы диф­фузного дыхания. При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей кислород (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвижения этой среды. Этим условиям отвечает специализированное местное дыхание, которое встречается в двух фор­мах: жаберное и лёгочное. Жаберное дыхание свойственно первичноводным хордовым. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жа­бры представляют собой выросты кожного покрова в области головы в виде нитевидных или ветвистых образований эктодермального проис­хождения, обильно снабжённые кровью. Наружные жабры, таким обра­зом, являются дальнейшим усложнением кожного дыхания. Встречаются у личинок рыб и амфибий. Внутренние жабры являются складками слизистой оболочки на­чального участка пищеварительной трубки энтодермального происхож­дения. Наиболее примитивные внутренние жабры у ланцетника (см.Рис. 104): большое количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках которых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (0₂ и С0₂) с кровью жабр. Совершенствова­ние жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4-5-ти пар у костных рыб) и усложнения структуры жабр. Наибольшего совер­шенства жаберное дыхание достигает у костистых рыб. Каждая жабра у костистых рыб состоит из двух полужабр с большим количеством ле пестков, в результате чего общая поверхность жаберного аппарата ока­зывается в несколько раз больше поверхности тела. Они ярко-розового или красного цвета из-за большого количества поверхностно располо­женных сосудов. Механизм принудительного продвижения среды, несущей кисло­род, — воды — осуществляется с помощью движений ротовой полости и жаберного аппарата. Растяжение ротовой полости происходит при опу­скании её дна с вентральной частью жаберного аппарата и расширении вследствие поднятия нёбной дуги, опирающейся на подвесок. Сжатие — при поднятии дна ротовой полости действием жаберной мускулатуры и опускании нёбной дуги. Ротовая полость при этих движениях играет роль нагнетающего насоса, а жаберная крышка, отходящая в сторону в момент прохождения воды через жабры, — разрежающего насоса. Коэффициент полезного действия дыхания увеличивается благодаря противотоку воды между лепестками и тычинками жабр и крови в их капиллярах.

Лёгочное дыхание развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистепёрых и двоякодышащих рыб, у которых парный плавательный пузырь открывается в вентральной стен­ке пищевода и служит, наряду с жабрами, органом дыхания, особенно в период спячки во время пересыхания водоёмов (6-9 месяцев в году). В стенках такого плавательного пузыря разветвляются сосуды. Рыба за­глатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видо­изменённый плавательный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через лёгкие поступает от 35 до 75% кислорода. Их лёгкие имеют вид простых тонкостенных мешков, разделённых септами на участки. Поверхность таких лёгких меньше поверхности тела. На базе органа обоняния образуется примитивная носовая полость, а наружные отверстия обонятельных ямок становятся ноздрями. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земно­водных открываются в её начальный участок отверстиями — первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку. В ротоглотке имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру, стенки которой образова­ны двумя черпаловидными, одним кольцевидным и несколькими трахей­ными хрящами. Затем воздух поступает в лёгкие, являющиеся выростами задней части глотки.

Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей происходит с развитием твёрдого и мягкого нёба. При этом хоаны всё больше отодвигаются назад и называются вторичными, или задними, хоа­нами, что можно наблюдать у некоторых рептилий (крокодилы) и у всех млекопитающих. Наличие твёрдого нёба позволяет дышать во время на­хождения пищи в ротовой полости. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Усложнилось и строение гортани. У млеко­питающих она образована пятью хрящами. С развитием шеи удлиняется трахея. Лёгкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увели­чивается количество перегородок, ячей, появляются альвеолы (у млеко­ питающих). В стенках этих образований внутрь лёгких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у мле­копитающих, у которых она в 50-100 раз превышает поверхность тела.

Параллельно с изменением строения аппарата дыхания изменяется и дыхательный механизм. Сначала он осуществляется мышцами плава­тельного пузыря, затем мышцами ротоглотки (у земноводных), а в даль­нейшем — мышцами грудной и брюшной стенок (у рептилий, птиц и млекопитающих).

Онтогенез. Органы дыхания закладываются в период дифферен- цировки кишечной трубки {Рис.106-5, 6, 122). Ротовая ямка, обрамлён­ная пятью валиками (лобным и парными челюстными), в процессе диф- ференцировки превращается в носовую и ротовую полости. Передние концы верхнечелюстных отростков сближаются, формируя твёрдое нёбо и отделяя эти полости друг от друга. Параллельно с этим в зародышевый и предплодный периоды закладываются и остальные органы дыхания из вентральной стенки головной кишки в области глотки. Позади последней (IV) жаберной дуги на 23-й день развития те­лёнка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и из его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваивается на 2 вздутия, из которых развиваются лёгкие. Из энтодермального выроста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, лёгких. Из мезенхимы дифференцируется промежуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Оба источ­ника — энтодермальный и мезенхимный — образуют единую бронхо­лёгочную закладку. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем — альвеолярное. Увеличиваясь и разветвляясь, закладка лёгких проникает в грудную полость и вступает в контакт с висцеральным листком плевры. Затем идёт образование долей, сегментация лёгких, присущая опреде­лённому виду животных. В течение плодного периода масса лёгких увеличивается в 150— 200 раз. Особенно интенсивно растут лёгкие в последний месяц вну­триутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респираторных отделов происходят и после рождения. В соот­ветствии с меняющимися функциональными потребностями увеличи­вается или уменьшается число альвеол на респираторных бронхиолах. В постнатальном онтогенезе масса лёгких возрастает в 4-6 раз, у взрос­лого крупного рогатого скота равна 3-4,5 кг и не зависит от породы, кон­ституции, пола. Это говорит о том, что лёгкие — это рано закладываю­щийся и рано созревающий орган.

10. Филогенез скелета головы (Рис. 51). Скелет головного конца тела (череп) развивается вокруг нервной трубки — осевой (мозговой) скелет головы (neurocranium) — и вокруг головной кишки — висцеральный ске­лет головы (splanchnocranium) — в результате прогрессивного разви­тия переднего конца нервной трубки и концентрации здесь же органов чувств, а также в связи с необходимостью захвата, удержания и первич­ной обработки пищи и кислорода из воды. У бесчерепных хордовых (ланцетник) осевой череп отсутствует, так как нервная трубка ещё слабо дифференцирована и органы чувств не сконцентрированы в определённых местах. Обонятельные, световые, слуховые рецепторы рассеяны в разных участках тела, в том числе вдоль нервной трубки. Хорда, заключённая в соединительнотканный футляр, продолжается под нервной трубкой до переднего конца тела, что дало основание называть их головохордовыми. Передний конец пищевари тельной трубки имеет вид предротовой воронки, окружённой подвиж­ными щупальцами с опорным окологлоточным кольцом, которое ещё нельзя назвать висцеральным скелетом. По способу питания эти живот­ные являются фильтраторами. Пища, попавшая в глотку с током воды, остаётся в пищеварительной трубке, а вода отфильтровывается через жа­берные щели в стенках её переднего конца. Одновременно с этим проис­ходит и газообмен в выстилке жаберных стенок.

С развитием и концентрацией на переднем конце тела органов чувств, увеличением количества нейронов, появлением системы желу дочков в переднем участке нервной трубки она дифференцируется на головной и спинной мозг, что способствует развитию осевого черепа. Усложнение в строении переднего конца пищеварительной и дыхатель­ной систем первичноводных животных привело к развитию висцераль­ного черепа. У первичночерепных бесчелюстных животных, к которым принадлежат современные круглоротые (минога, миксина), череп хря­щевой. Осевой череп образован за счёт разросшихся и слившихся зачат­ков первых дорсальных дуг стволового скелета — парахордалий, распо­ложенных по бокам от переднего конца хорды. Хрящевой осевой череп окружает головной мозг снизу и с боков. Спереди к нему примыкает обонятельная капсула, к задним участкам боковых стенок — слуховые капсулы. Затылочный отдел черепа не развит. В дне осевого черепа име­ется большое отверстие — основная фонтанель, открытое в сторону ро­товой полости. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой кожного происхождения, лишь между слуховыми капсулами имеется не­большой хрящевой мостик. Висцеральный череп круглоротых состоит из хрящей предротовой воронки и жаберных дуг, которые у миноги объ­единились в жаберную решётку. Челюстей нет. Осевой и висцеральный череп не имеют между собой прочной связи.

Филогенетическое развитие скелета головы шло путём объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, располо­женных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразова­ниями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хря­щевую коробку, окружающую головной мозг, с отверстиями в крыше — фонтанелями, затянутыми соединительной тканью. Осевой череп вытя­нут орально за счёт трабекул — парных хрящевых пластин, развившихся впереди хорды. Это прехордальная часть осевого черепа. С ней связаны глазничные хрящи, лежащие в углублениях глазниц. Затылочная область образована хрящом с большим затылочным отверстием. Висцеральный скелет из преобразованных жаберных (висцераль­ных) дуг, расположенных у предков в глоточной области, состоит из че­люстной дуги, подъязычной дуги и нескольких жаберных дуг. Челюст­ная дуга образована двумя парными хрящами, соединёнными суставом: нёбно-квадратным, выполняющим функцию верхней челюсти, и Мек- келевым, выполняющим функцию нижней челюсти. У акул впереди че­люстной дуги встречаются 1-2 пары маленьких губных хрящей (в таком случае челюстную дугу следует рассматривать как третью висцеральную дугу предков). Следующая за челюстной подъязычная дуга также образо­вана двумя парными хрящами: верхним ■— подъязычно-челюстным (hyo- mandibulare) и нижним—подъязычным (hyale). Подъязычно-челюстной хрящ каждой стороны подвижно присоединяет висцеральный скелет к осевому (в области слухового отдела), и потому называется подвеском. Нижние хрящи соединяются с челюстной дугой в области сустава, а меж ду собой с помощью непарного хряща — копулы. Позади подъязычной дуги расположены 5 пар жаберных дуг, разделённых жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4-х парных, подвижно соединённых элементов. Правая и левая жаберные дуги соединены непарным элемен­том — копулой. Подвижное соединение частей висцерального скелета обеспечивает активный захват пищи и широкое раскрывание рта при за­глатывании крупной добычи.

У костно-хрящевых рыб (хрящевых ганоидов - осетрообразных) осевой череп, построенный из хрящей (как у хрящевых), дополняется вторичными — покровными костями, образующимися в дерме кожи по­добно ганоидной чешуе (наружный или кожный скелет), как и располо­женные рядами вдоль спины и по бокам тела крупные «жучки». Много­численные покровные кости закрывают фонтанели, налегают на хрящи нейрокраниума, образуя поверх них сплошной костный панцирь с от­верстиями только для глаз, ноздрей и брызгальца. В висцеральном черепе также появились покровные кости, покрыв­шие и отодвинувшие хрящи спланхнокраниума. Так, впереди нёбно­квадратного хряща челюстной дуги образовалась покровная челюстно- предчелюстная кость, а к Меккелеву хрящу спереди приросла зубная кость. Появляются такие покровные кости, как: нёбная, крыловидная, квадратная, квадратно-скуловая. У костистых рыб, находящихся на более высокой ступени развития, происходит замещение хряща черепа первичными костями. При этом в пределах одного хряща возникает несколько точек окостенения, развива­ющихся в самостоятельные кости. Так, на базе затылочного хряща образу­ются 4 затылочные кости, на базе хрящевой слуховой капсулы — 5 ушных костей и т.д. В итоге, в нейрокраниуме первичные кости образуют заты­лочную область, основание осевого черепа, обонятельную и слуховую области. В спланхнокраниуме происходит окостенение задних участков челюстной дуги. Здесь на базе заднего участка нёбно-квадратного хря­ща возникает первичная квадратная кость, на базе Меккелева хряща — сочленовная, образующие челюстной сустав. К передним концам костей прирастают покровные кости: верхнечелюстная, предчелюстная, зубная, пластинчатая (несущие зубы) и другие. Окостенение хрящей подъязычной и жаберных дуг идёт в соответ­ствии с их составом. Количество жаберных дуг уменьшается до четырёх. Многочисленные покровные (вторичные, кожные) кости, погру­зившись под кожу, вошли в состав внутреннего скелета порою так тесно, что стали частями первичных костей. Например, тело клиновидной ко­сти по происхождению первичная кость, крылья и отростки её — вто­ричные кости. Присоединение осевого и висцерального черепа осуществляется подвижно благодаря подвеску (который стал самостоятельной костью) и ещё нескольким мелким косточкам, возникшим на базе подъязычной дуги. Таким образом, функция захвата и удержания пищи переходит к по люсть) и чешуйчатой частью (покровная кость) височной кости. Пер­вичный челюстной сустав между квадратной и сочленовной костями редуцируется. Наличие сразу двух суставов (двойное прикрепление че­люстей) обнаружено у териодонтов — ископаемой формы, промежуточ­ной между пресмыкающимися и млекопитающими. У млекопитающих редуцированная сочленовная кость (бывшая задняя часть Меккелева хря­ща) становится молоточком, квадратная — наковальней, а столбик пре­образуется в стремечко.

Онтогенез. Развитие черепа (Рис. 54). Начало осевому черепу дают 7-9 со­митов, которые закладываются в области головы, а также мезенхима нервного гребня и прехордальной пластинки. Вокруг конечного участ­ка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Эта пластинка распространяется вперёд дальше хорды (прехордально) и охватывает снизу и с боков моз­говые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. За­мещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара хрящей, называемых околохордовыми, или парахорда- лиями (18). Они идут вперёд до гипофиза. Дальше в оральном направле­нии закладываются две хрящевые балки, или трабекулы (4). Так как они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордаль- ным. Вскоре трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образуя основную хрящевую пластинку. К трабекулам прирастают охря- щевевшие обонятельные капсулы, а к парахордалиям — слуховые капсу­лы. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны которой развиваются но­совые раковины. Затем идёт дифференцировка хрящей и замещение их первичными, или примордиальными (замещающими), костями. Замеще­ние начинается с закладки отдельных очагов окостенения на 5-й неделе у свиньи, 6-й у овцы, 7-8ой неделе у эмбриона крупного рогатого скота и лошади. Первичными костями осевого черепа являются: затылочная, клиновидная, каменистая часть височной кости и решётчатая, образую­щие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины (Рис. 51 -В). Остальные кости осевого черепа являются вторичными кожными, или покровными, так как воз­никают из эктомезензимы, минуя хрящевую стадию. Это — теменные, межтеменные, лобные, чешуйчатая и барабанная части височной кости, формирующие крышу и боковые стенки черепномозговой полости. Параллельно развитию осевого черепа идёт преобразование вис­церального скелета головы. Из парных сегментированных спланхното- мов головной мезодермы закладываютя соединительнотканные зачатки висцеральных (жаберных) дуг. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идёт на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани (.Рис.51-В). Основная же масса костей висцерального скелета — вторичные, покров­ные, возникающие непосредственно из мезенхимы. Мезенхима, дающая начало покровным костям, располагается слоем: пластинкой между ко­жей головы и оболочками развивающегося мозга в осевом черепе и сли­зистой оболочкой дифференцирующейся головной кишки в лицевом черепе. Окостенение этой мезенхимы называют пластинчатым остео­генезом, или интермембранной оссификацией. Начинается он с момента появления кровеносных сосудов (капилляров) в мезенхиме. При этом часть клеток мезенхимы дифференцируется в остеобласты и начинает производить межклеточное вещество костной ткани, которое оссифици- руется. В результате возникают костные трабекулы, окружённые остео­бластами и мезенхимой: образуется губчатая кость, которая, подвергаясь перестройке, преобразуется в пластинчатую, нарастающую по перифе­рии (оппозиционно). Осевой и висцеральный скелеты головы млекопитающих в процессе развития настолько тесно связываются друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопитающих, независимо от происхождения костей, делят на мозговой отдел {собственно череп), явля­ющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стен­ки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется фор­ма черепа, характерная для вида и породы. Роднички — неокостеневшие участки — закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.

11. Филогенез скелета конечностей [Рис. 52). Гипотеза о происхожде­нии конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб (К.Гегенбаур) оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое призна­ние. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (А). У круглоротых они отсутствуют, имеются, как и у бесчерепных, только непарные плавники. Однако в характере развития непарных и парных плавников много общего. Непарные плавники бесчерепных и бесче­люстных, увеличивая поперечные размеры тела в дорсовентральном направлении, способствуют устойчивости их тела и усиливают сопро­тивление воде при относительно медленном движении. При быстром плавании, характерном для большинства рыб, единая полоса непарно­ го плавника разделилась на несколько участков, выполняющих частные функции: задний спинной и анальный плавники выполняют роль ста­билизаторов, передний спинной повышает манёвренность, а хвостовой определяет скорость движения. По-видимому, парные плавники, как и непарные, возникли на базе кожных складок и первоначально выполняли роль горизонтальных стабилизаторов. У большинства современных рыб парные плавники имеют относительно узкие основания при расширен­ных лопастях, что позволяет им производить разнообразные движения и играть роль рулей.

Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавни­ки в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и проч­нее связан с осевым скелетом в области головы. Среди его костей есть как первичные, так и вторичные. К первичным относятся две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: ло­патка — кость, лежащая на спинной стороне, и коракоид — на брюшной стороне. Ко вторичным костям относится ключица, лежащая кранио­медиально под жаберной областью. Две ключицы соединены симфизом.

Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хряще­вой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стен­ки. Правая и левая пластинки вентрально контактируют между собой, формируя первичный тазовый симфиз. К боковой поверхности поясов причленяется скелет лопасти парных плавников. У современных лучепё- рых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными ганоидами и двоякодышащими. В лопасти грудных плавников остаётся небольшое число коротких параллельных лучей — радиалий, соединённых с кожными лучами — лепидотрихиями. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят так называемые мясистолопастные плавники и их пояса у ископаемых кистепёрых рыб (Б). Скелет их плавниковой пластинки построен из лучей, идущих вдоль переднего края друг за другом.

С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчленён­ный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конеч­ностей состоят из трёх пар костей и укрепляются связью с осевым скеле­том: плечевой пояс — с грудиной, тазовый — с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый — из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленён на три отдела: стило-, зейго- и автоподий. На передней конечности это кости плеча, предплечья и кисти, на задней — бедра, голени и стопы. Количество костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении. Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с харак­тером передвижения, его скоростью и манёвренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жёсткой свя­зи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегмен­тальной плоскости, так что плечо и бедро отходят от тела под прямым углом, а лапы направлены латерокаудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развёрнуты, особенно на грудной конечности, в лате- рокраниальном направлении. Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У жи­вотных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (на­пример, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соимёнными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развёрнут в сагитталь­ной плоскости, углы суставов увеличены, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксималь­ными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землёй. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, ла­занье, прыжки, полёт, плавание) привело к сильной специализации ко­нечностей у разных групп млекопитающих, что выражается, в основном, в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, фор­мы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.

Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повы­шением специализации — приспособленностью к определённому виду движения — подробнее всего изучено в ряду лошадей (В.О.Ковалев­ский). Предполагаемый предок лошади — эупротогония (Condylarthra), совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий суще­ствования, и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба ко­нечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между её звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус - четырёхпалый, мезогиппус и гиппарион - трёхпалые). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго- (копыто-) хождению в состав основного поддержи­вающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает мак­симума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца (III и IV), у свиньи — четыре (II, III, IV и V).

Онтогенез. Развитие конечностей. Конечности у млекопитающих заклады­ваются в виде каплеобразных выростов шейно-грудных и пояснично- крестцовых сомитов (см. Рис. 85). У крупного рогатого скота это про­исходит на четвёртой неделе. Сегментация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в дли­ну, превращаясь в лопастевидные выросты. К ним присоединяется часть мезенхимы, вычленяющейся из спланхнотомов. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и свободных конечностей, не расчленённых на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы диф­ференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей, что у зародыша телёнка видно на 6-й, у ягненка на 4-й неделе. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конеч­ностей у плода телёнка начинается на 8—9-й неделе (В.К.Бирих, Г.М.Удо- вин, 1972) и протекает аналогично стволовому скелету Каждая кость развивается не менее чем из трёх очагов окостенения. Многие выросты костей — апофизы имеют собственные очаги окостенения. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное веще­ство. Перестройка из центра кости распространяется на её периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокластов поч­ти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпифизах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится жёлтым.

Слои компактного вещества становятся заметны в течение пер­вых месяцев постнатальной жизни. Степень его развития зависит от вида животного: у копытных хорошо развиты генеральные пластинки и циркуляционно-параллельные структуры (многоканальные структуры по А.М.Хвану, А.М.Музамадиеву, 1975), у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному дви­жению и удержанию массивного тела, у хищных — к более лёгкому телу и разнообразным движениям (С.И.Тимофеев, Х.И.Наринская, 1956).

В конечностях очаги окостенения появляются прежде всего в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончатель­ное же окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (пясти и плюсны) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса лишь к 7-ми годам. По срокам и темпам окостенения скелета самки не­сколько опережает самцов (Г.Г.Воккен, 1949) за исключением симфиза тазовых костей.

12.

13.

14. Ф и л о г е н е з сосудистой системы. У многоклеточных животных, находящихся в начале 111 филогенетической лестницы, обмен веществ вполне обеспечива­ть ется диффузионными токами в неоформленной, достаточно слабо дифференцированной внутренней среде. С усложнением организации и повышением жизнедеятельности формируются специальные каналы с собственной стенкой — сосуды, пронизывающие паренхиму тела, но которым в определённом направлении движется жидкое содержимое (гемолимфа). Этот процесс осуществляется благодаря движениям всего организма. При недостаточности такого перемещения в сосудах начина­ют развиваться пульсирующие участки с мышечной оболочкой — серд­ца. Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается лакунами — полостями в теле, не имеющими собственной оболочки, или замкнутой — когда концы сосудов соединяются друг с другом в единую систему, как, например, у кольчатых червей. Простая замкнутая кровеносная система, характерная для аннелид (кольчатые черви), состоит из двух продольных сосудов — дорсального и вентрального, — соединённых друг с другом на концах тела и в каждом сегменте (Рис. 142). Метамерные сегментарные сосуды разделяются на висцеральные, идущие вокруг кишечной трубки, и париетальные, про­ходящие в стенках тела. Несколько висцеральных сосудов передней части тела пульсируют.

С переходом от диффузного к жаберному дыханию (у хордовых бесчерепных - ланцетник) сегментарные сосуды передней части тела, располагаясь в перегородках жаберных щелей, становятся жаберными артериями. Сосуд, по которому к ним притекает кровь (брюшная аор­та, или поджаберный сосуд), и основания жаберных артерий (жаберные сердца) являются пульсирующими.

Сердце. С развитием жаберного аппарата и появлением в жабрах разветвлённых капиллярных сетей этих пульсирующих участков оказы­вается недостаточно, и в основании брюшной аорты, начиная с кругло­ротых, развивается сердце — пульсирующий полый орган, состоящий из двух камер: предсердия и желудочка. Полость тонкостенного предсер­дия увеличена за счёт венозного синуса, куда стала стекать кровь со всего организма. Толстостенный желудочек, выталкивающий кровь в брюш­ную аорту и далее в жабры, переходит в артериальный конус — участок брюшной аорты с сильно развитой мышечной оболочкой. Двухкамерное сердце круглоротых и рыб содержит только венозную кровь. Дыхательная функция крови на всём протяжении филогенеза хор­довых остаётся одной из ведущих, и потому появление лёгочного дыха­ния оказало существенное влияние на строение сосудистой системы, в том числе и сердца. У двоякодышащих рыб и амфибий с развитием лёгких в процессе метаморфоза появляется лёгочный (малый) круг кровообращения, что приводит к разделению единого (у личинок) предсердия на две камеры: правую — венозную и левую — артериальную, открывающиеся в общий желудочек. При разделении предсердий венозный синус слился с правым предсердием. Сердце становится трёхкамерным. Однако полного смеше­ния крови в желудочке не происходит из-за своеобразного расположе­ния отверстий, соединяющих предсердия с желудочком, и спирального клапана в артериальном конусе. В результате кровь, идущая из сердца к голове, — артериальная, к лёгким — венозная, к остальным частям тела — смешанная.

У амниот (рептилии, птицы, млекопитающие), утративших в он­тогенезе связь с водной средой и полностью перешедших к лёгочному дыханию, в сердце происходит дальнейшее разделение артериального и венозного потоков крови благодаря разделению правой и левой поло­вин сердца. У рептилий артериальный конус частично редуцируется, а оставшаяся часть разделяется на самостоятельные артериальные стволы. Потоки крови отделены друг от друга внутри желудочка неполной пере­городкой. Лучше всех перегородка развита у крокодилов, но и она не полностью перегораживает желудочек. Артериальное и венозное русла разделены внутри сердца только у теплокровных — птиц и млекопитаю­щих. Левая половина сердца у них содержит артериальную кровь, пра­вая — венозную. Формируется два круга кровообращения: большой, или системный, и малый, или лёгочный. Артериальное русло.С развитием жаберного дыхания в голов­ном конце появляются участки с артериальной кровью. У примитивных, дышащих жабрами позвоночных вся кровь из области сердца направля­ется вперёд по пульсирующей брюшной аорте, в которой течёт венозная кровь. Она лежит на дне глотки и отдаёт серию парных сегментарных сосудов, которые дугообразно загибаются кверху по обе стороны от неё и проходят между последовательно расположенными жаберными щеля­ми. Сегментарные сосуды делятся на приносящие и выносящие, и между ними развиваются капиллярные сети, которые и обеспечивают газооб­мен. Приносящий и выносящий сосуды образуют жаберную дугу.

В выносящих жаберных артериях течёт кровь, насыщенная кисло­родом. Дорсально выносящие сосуды объединяются и образуют спинную (дорсальную) аорту, которая несёт кровь, насыщенную кислородом, к различным частям тела. Спереди спинная аорта разделяется на два сосу­да, идущие по бокам головы, — сонные артерии, а сзади представляет со­бой единый срединный сосуд, лежащий под хордой. Из спинной аорты кровь попадает в сегментарные париетальные и висцеральные сосуды. Сложным структурным изменениям в филогенезе подвергаются в первую очередь жаберные артерии. Количество жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико и изменчиво. Во всяком случае у ланцетника их до 150-ти, у миксин — до 15-ти. С усложнением орга­низации у первичноводных животных (рыб) уменьшается число жабер­ных дуг до 6-ти, увеличивается протяжённость и ветвление капилляров, уменьшается число висцеральных сосудов. У большинства ныне живущих хрящевых рыб присутствует пять нор­мально развитых жаберных щелей и брызгальце. Это редуцированная жа­берная щель, в которой расположена рудиментарная жабра, помогающая некоторым акулообразным осуществлять дыхание. Следовательно, по­тенциально этой группе рыб требуется шесть пар артериальных жаберных дуг, которые обычно обозначаются римскими цифрами — от I до VI. Все артериальные дуги у круглоротых развиты в одинаковой сте­пени. У костных рыб на стадии зародыша развиваются лишь последние четыре артериальные дуги, а две первые редуцируются. Таким образом, у костных рыб III, IV, V и VI артериальные дуги обычно развиты нор­мально (Рис. 142-Г). Исключение составляет двоякодышащая рыба Рго- topterus, у которой III и IV пары жаберных дуг проходят через жаберную полость и не образуют капилляров из-за редукции жабр и наличия раз­витого лёгкого. Появление лёгкого у ряда костных рыб не приводит у большинства видов к каким-либо значительным изменениям в жаберной системе кровообращения. Это связано с тем, что лёгкое двоякодышащих рыб снабжается артерией, отходящей от выносящей части VI артериаль­ной дуги или от спинной аорты позади этой дуги. Следовательно, кровь попадает в лёгкое, уже обогатившись кислородом в жаберных капиллярах (.Рис. 142-Д). У наземных позвоночных, как и у рыб, первые две пары жаберных дуг редуцируются, а оставшиеся четыре в связи с переходом к лёгочному типу дыхания подвергаются существенным структурным преобразованиям. У земноводных I и II артериальные дуги исчезают на ранних ста­диях личиночного развития. Остальные четыре дуги у взрослых особей представляют собой непрерывные сосуды (не прерываемые капиллярны­ми сетями), что связано с утратой внутренних жабр. У них обычно при­сутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, включающих III, IV и VI пары (Е). У четвероногих единственной функцией III арте­риальной дуги становится обеспечение кровью головы. В связи с этим участок спинной аорты между III и IV дугами обычно исчезает, что при­водит к полному разделению головного и туловищного отделов сосуди­стого русла (Ж, 3). Четвёртая артериальная дуга у амфибий — это крупный парный со­суд, который называется дугой аорты, или системной дугой, поскольку это основной канал, несущий кровь из сердца по всему организму. Пятая дуга у земноводных в той или иной степени редуцируется.

Кровь через VI артериальную дугу поступает в лёгкие. У личинок земноводных она не функционирует. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящая через VI дугу, поступает непосред­ственно в спинную аорту. У современных рептилий от сердца отходит не два, как у земновод­ных, а три сосуда: 1) сосуд правой системной дуги, от которого берут начало обе сонные артерии, идущие к голове, и артерии конечностей; 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой, от которой берёт начало аорта; 3) лёгочная артерия. оксигенированная кровь к обеим сонным артериям, обеим конечностям и к остальным органам организма.

Современные млекопитающие, в отличие от птиц, обладают левой системной дугой, правая утрачена. Как и у птиц, у млекопитающих малый круг кровообращения полностью обособляется от большого: в правой части сердца циркулирует только венозная, в левой только артериальная кровь.

Венозное русло. После прохождения крови через организм животного, основной отток её осуществляется продольными сосудами, расположенными дорсально, над кишкой. У низших позвоночных эту функцию выполняют кардинальные вены, которые у высших форм из­меняются и преобразуются в полые вены. У ланцетника над целомической полостью по обе стороны от сред­ней линии тела залегают парные вены. Задние (каудальные) кардинальные вены (w. cardinales posteriores) начинаются от хвостового отдела тела, тя­нутся вдоль туловища с обеих сторон от спинной аорты и заканчиваются над сердцем. В них собирается кровь из париетальных и висцеральных сосудов тела животного. С головного конца кровь собирается в парные передние (краниаль­ные) кардинальные вены (w. cardinales anteriores), идущие дорсально над жабрами. Кардинальные краниальные и каудальные вены соединяются в протоки Кювье, или общие кардинальные вены (w. cardinales communes), которые впадают в венозный синус сердца. С развитием лёгких происходит дальнейшая перестройка и усложне­ние венозной системы, что намечается уже у двоякодышащих рыб. У них краниальные кардинальные вены собирают кровь с тех же частей орга­низма, что и передние (краниальные) полые вены (w. cava anterior) у на­земных позвоночных. У четвероногих кардинальные краниальные вены становятся яремными (w. jugulares), а их конец вместе с протоком Кювье преобразуется в краниальную полую вену. В ней течёт кровь, которая со­бирается с головы, шеи, грудных конечностей и частично со стенок тела. В связи с редукцией хвоста, сменой почек, развитием ногообразных конечностей и особенностями эмбрионального развития преобразова­ние кардинальных задних вен в каудальную полую протекало в процессе эволюции более сложно и происходило в несколько этапов. У круглоротых задние кардинальные вены представляют собой про­стые парные сосуды, получающие кровь от почек, гонад и дорсальной му­скулатуры. У рыб в этой системе появляется особенность в виде воротной системы почек. В хвосте рыб задние кардинальные вены объединяются в непарную хвостовую вену, которая раздваивается перед впадением в поч­ки. Формируется парная воротная вена почки, распадающаяся в органе до капилляров. По выходе из почек венозные сосуды являются парными кардинальными каудальными венами, несущими кровь к сердцу. У птиц левая системная дуга исчезла, поэтому кроме лёгочной ар­терии, выходящей из правого желудочка, у них остаётся только один ствол — дуга аорты, связанная с левым желудочком. Дуга аорты огибает сердце справа, поэтому называется правой системной дугой. По ней течёт в правую. Редукция венозной воротной системы почек продолжается у рептилий и птиц. Полностью она исчезает у млекопитающих.

Воротная система печени свойственна всем хордовым включая лан­цетника. Она состоит из вен, собирающих кровь от желудка, кишечника и селезёнки, которые объединяются в воротную вену печени (v. porta he- paticae), впадающую в печень. В печени воротная система разветвляется до капилляров, в которых происходит обмен веществ. Из печени выхо­дит печёночная вена (v. hepatica), которая у большинства рыб впадает в венозный синус.

У двоякодышащих рыб (и далее у всех четвероногих) появляется ещё одна особенность русла задних кардинальных вен. У них печёноч­ные вены впадают в передний участок правой каудальной кардинальной вены, а не в венозный синус. При этом в задние участки каудальных кар­динальных вен или в воротные вены почек впадают подвздошные вены, собирающие кровь с задней части тела.

Все перечисленные изменения венозного кровотока приводят к формированию каудальной полой вены (v. cava caudalis), которая является непарной и начинается при слиянии средней крестцовой и подвздошных вен, несущих кровь от каудальной части тела и тазовых конечностей. За­тем в неё впадают яичниковые (семенниковые), почечные и печёночные вены, после чего кровь вливается в венозный синус правого предсердия. Остатки грудной части одной из каудальных кардинальных вен сохраня­ются в виде непарной правой или левой вены (v. azygos dextra seu sinistra), собирающей кровь с части грудной стенки и впадающей в краниальную полую вену либо самостоятельно в венозный синус.

Лимфатическая система. Наряду с усложнением кровенос­ной системы, в филогенезе позвоночных наблюдаются изменения и в лимфатической системе. У круглоротых и хрящевых ганоидов лимфа­тическая система появляется как придаток кровеносной системы в виде тонкостенных синусоидов, впадающих в вены и не связанных с артерия­ми. У костистых рыб, земноводных и рептилий лимфатическая система имеет вид сосудистых сетей. Лимфатические сосуды, располагающиеся под кожей, очень хорошо развиты у амфибий и являются приспособле­нием для защиты от пересыхания. Развивается лимфатическая система в связи с прогрессивным развитием тканей внутренней среды организма. У высших позвоночных элементы лимфатической системы располагают­ся везде, за исключением центральной нервной системы, печени, хряща, костей и костного мозга. Наиболее полного развития она достигает у птиц и млекопитающих, у которых, наряду с сосудами, синусами, про­странствами, полостями, капиллярами, существует множество лимфоид­ных фолликулов в стенках органов, а у млекопитающих и лимфатиче­ских узлов.

Органы кроветворения. Параллельно с развитием сердечно­сосудистой системы происходит формирование клеток крови и органов кроветворения. У ланцетника кровь бесцветна, не имеет форменных элементов, кроме амебоидных клеток. У взрослых позвоночных в зави­симости от таксономической группы производить клетки крови могут самые разнообразные органы, содержащие мезенхиму. У рыб значитель­ная часть периода созревания эритроцитов происходит в кровеносных сосудах, селезёнке и почках. У земноводных существенным источником клеток крови остаётся почка, но в кроветворении могут участвовать и другие органы, такие, как: скопления лимфоидной ткани в стенках ро­товой полости и глотки, а также частично и красный костный мозг (осо­бенно у самцов в период размножения).

У рептилий и птиц красный костный мозг после вылупления (рож­дения) даёт все типы клеток крови. Дифференцировка лимфоцитов, кроме того, происходит в тимусе, селезёнке и Фабрициевой сумке. У млекопитающих в костном мозге образуется некоторое количество лим­фоцитов, в основном в виде стволовых клеток, однако большая их часть дифференцируется в лимфатических узлах, тимусе и селезёнке. В крас­ном костном мозге млекопитающих образуются главным образом эри­троциты, гранулярные лейкоциты и моноциты.

15. Филогенез мускулатуры. Мышечные элементы в ряду развития живых существ появляются рано: Шу кишечнополостных. Они ещё не обособлены в самостоятельные морфологические единицы, а являются лишь сократимыми мышечными элементами эпителиальных клеток. В дальнейшем у трёхслойных живот­ных развиваются из мезодермы, образуя несколько слоёв гладкомышеч­ных клеток, тесно соединённых с кожей. Формируется так называемый кожно-мышечный мешок (плоские черви).

С появлением вторичной полости тела происходит разделение мускулатуры на соматическую, входящую в состав кожно-мышечного мешка, и висцеральную, окружающую кишечную трубку и сосуды. Не­смотря на такое разделение, она может быть либо вся гладкая (кольчатые черви), либо вся поперечнополосатая (насекомые). Это свидетельствует о том, что в филогенезе поперечнополосатая мускулатура почти не отли­чается от гладкой ни по происхождению, ни по функции. С дальнейшим усложнением организации соматическая и висцеральная мускулатура развиваются дивергентно, всё более расходясь друг от друга структурно и функционально.

У примитивных хордовых (ланцетник, круглоротые) вся соматиче­ская мускулатура развивается из сомитов мезодермы и является попереч­нополосатой. Она представляет собой мускулатуру ствола тела, образо­ванную парной правой и левой продольными мышцами, идущими вдоль всего тела, поделёнными соединительнотканными перегородками —ми- осептами на ряд миомеров — коротких сегментов из прямых мышечных пучков. Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта назы­вается метамерией.

С обособлением головы и развитием конечностей (в виде парных плавников) дифференцируется и мускулатура. Продольная мышца у рыб делится горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы. Они иннервируются соответственно дорсальными и вентральными вет­вями спинномозговых нервов. Иннервация эта сохраняется при всех дальнейших преобразованиях мышц. Дорсальные и вентральные про­дольные мышцы в связи с однообразием движений первичноводных жи­вотных имеют миомерное строение. Каждый миомер обычно располо­жен между двумя соседними позвонками, и ему соответствует парный спинномозговой нерв. У высших рыб (сельдевые и др.) можно видеть их продольное расщепление на отдельные слои. Обособляется и мускулату­ра плавников, однако по сравнению с мышцами ствола тела она развита слабо, поскольку основная нагрузка при движении у водных животных ложится на хвост и туловище. С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений растёт расчленение мышечных пластов на отдельные мышцы как вдоль, так и поперёк. При этом метамерность постепенно исчезает. Она хорошо прослеживается в мускулатуре рыб, заметна ещё и у амфибий, слабо у рептилий. У млекопитающих сохранена лишь в глубоких слоях, где ко­роткие мышцы соединяют между собой элементы двух соседних костных сегментов (межостистые, межпоперечные, межрёберные мышцы).

Прежде всего метамерия начинает исчезать в брюшном отделе туловища, где уже у амфибий отдельные миомеры сливаются с образо­ванием широких пластинчатой формы брюшных мышц. Вместе с этим идёт продольное расщепление мышечной брюшной стенки с формиро­ванием четырёхслойного брюшного пресса. В дорсальной мускулатуре туловища амфибий можно вычленить два тяжа: латеральный и медиаль­ный, метамерия которых затушёвывается лишь в шейном отделе, где обо­собляются самостоятельные мышцы. У рептилий мышечные пучки латерального и медиального мышеч­ных тяжей приобретают разную направленность. Миомерия сохраняется лишь в глубоких слоях. Чем ближе к голове, тем яснее раздробление дор­сальных тяжей на отдельные мышцы. У млекопитающих соматическая мускулатура дифференцирована в наибольшей степени. В дорсальной мускулатуре формируется 4 слоя за счёт расслоения латерального и медиального мышечных тяжей. При этом наблюдается чёткая закономерность: чем глубже находится мышца, тем лучше выражена её метамерия, чем ближе к наружной поверхности тела лежит мышца, тем больше она теряет метамерию, распространяясь по телу широким пластом. Расчленённость дорсальной мускулатуры воз­растает и в краниальном направлении, что связано со степенью подвиж­ности позвоночника. Если в области крестца — самого неподвижного отдела стволового скелета — дорсальные мышцы абсолютно не расчлене­ны, то в области холки, и особенно шеи, мышечные комплексы состоят из большого количества самостоятельных мышц. Вентральная мускулатура стволовой части тела также имеет 4 слоя, правда, не везде выраженные в полной мере. В грудной клетке это — внутренние и наружные межрёберные, прямая и поперечная грудные мышцы, в пояснично-брюшном отделе — мышцы брюшного пресса. Локомоторная функция мускулатуры хвоста с выходом на сушу становится всё меньше и у млекопитающих почти полностью утрачи­вается. Это приводит к значительному уменьшению массы мышц при сохранении высокой степени их дифференцированное™ в связи с под­вижностью хвоста. Конечности наземных позвоночных произошли из кистепё­рого плавника, очень подвижного, с хорошо развитым скелетом и сильной мускулатурой (латимерия). Метамерность мускулатуры конечностей, хорошо заметная у лучепёрых рыб, в филогенезе те­ряется очень рано, особенно с выходом на сушу (Рис. 84). С превра­щением конечности в сложный рычаг, поддерживающий и передви­гающий тело животного по суше, происходит обособление большого числа мышц.

Для примитивных четвероногих характерно отхождение плечевой и бедренной костей в сторону и вверх от пояса. При таком расположе­нии отделов конечностей требуются большие затраты мышечной энер­гии для поддержания тела в висячем положении. На грудной конечности наибольшая нагрузка падает на коракоидную кость, к которой в резуль­тате крепится основная масса мускулатуры, действующей на плечевой и локтевой суставы. Приспособления к быстрому бегу, манипуляции грудной конечно­стью и способность отдыхать стоя, развившиеся у млекопитающих, сопро­вождались поворотом конечности из сегментальной в сагиттальную пло­скость, раскрытием суставов и всё более высоким приподниманием тела над землей. При этом изменялись условия действия силы тяжести и работы мышц при стоянии и движении животного. У копытных приспособление конечностей к быстрому поступательному движению и к экономному рас­ходованию мышечной энергии при стоянии привело к утере разнообразия движении. Выразилось это в ещё большей редукции плечевого пояса (исчез­новение ключицы) и выпрямлении свободной конечности. Плечевой пояс утратил костную связь с осевой частью тела и приобрёл обширную площадь опоры с помощью мышц, связавших его с головой, шеей, холкой, спиной и грудной клеткой. Так что мускулатура конечностей по массе начала пре­обладать над мускулатурой туловища. Мышцы поясов и проксимальных отделов конечностей в значительной мере покрывают сверху туловищную мускулатуру и частично её вытесняют. Развитие мышц дистальных звеньев во многом определяется особенностями механики движения и экологии животного (хождение, ползание, прыгание, рытьё т.д.). У копытных в связи с редукцией пальцев, выпрямлением суставов произошло уменьшение коли­чества и усложнение строения мышц дистальных звеньев конечностей.

И наконец, самым поверхностным и наименее расчленённым мы­шечным пластом является подкожная мускулатура — впервые возникшая у рептилий часть соматической мускулатуры. У млекопитающих она сильно развита, особенно у животных, которые могут свёртываться (ёж, броненосец). Из домашних животных она хорошо развита у лошади и имеет вид широких пластов, лежащих под кожей в области шеи, холки, лопатки, груди и брюха (см. Рис. 83). На голове подкожная мускулату­ра вступает в тесную связь с висцеральной и входит составной частью в мышцы лица, век, носа, ушной раковины. Сложные преобразования в мускулатуре головы происходят параллельно со сложными филогенетическими преобразованиями че­репа. В результате соматическая мускулатура в области головы в значи­тельной степени вытесняется висцеральной мускулатурой, окружающей головную кишку. Соматическая мускулатура головы уже у рыб представ­лена лишь мышцами глаза и некоторыми над- и поджаберными мышцами с продольным направлением мышечных волокон, которые участвуют в дыхательных движениях жаберного аппарата (Е. А. Домбровский, 1982). Висцеральная мускулатура, окружающая головной конец кишечной трубки, подверглась значительной дифференцировке, приобрела свойства поперечнополосатой мышечной ткани, но сохранила своё кольцевое на­правление волокон. Ею образованы кольцевые мышечные пласты челюст­ной, подъязычной и жаберных дуг, на базе которых развивается основная масса мышц головы: челюстные, подъязычные, жаберные, с хватательной, жевательной и другими функциями и некоторые мышцы плечевого пояса.

У млекопитающих соматическая мускулатура головы представлена мышцами глаза, среднего уха, языка и некоторыми мышцами подъязыч­ной кости. Висцеральная мускулатура образует мимические (лицевые) и жевательные (челюстные) мышцы. И наконец, только у млекопитающих имеется мышечная грудо­брюшная преграда — диафрагма.

16. Филогенез органов размножения самца. Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются путём деления, которое время от времени cmci шется прообразом полового размножения—конъюгацией (временным соедине­нием двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей).

Половое размножение, или сингамия, то есть размножение с по­мощью специализированных мужских и женских половых клеток, появ­ляется у многоклеточных организмов, закрепляется и совершенствуется в процессе эволюции. В филогенезе раньше других элементов половой системы появляются половые клетки гаметы. У некоторых мпогокле точных (низшие растении) гаметы внешне не птличакт и друг от друга. Такие ограны называются изогамными. Организмы, гаметы которых различаются своими морфо-физиологическими признаками, называ­ются анизогамными (большинство растений и животных). У губок, на­пример, уже можно различить яйцеклетки (макрогаметы) и спермин (микрогаметы), но у них ещё нет специальных половых органов. Гаметы могут образовываться в различных участках тела и, созревая, выпадают во внешнюю среду. Если в организме развиваются и мужские, и женские гаметы, такие организмы называются гермафродитными. Более совер­шенная форма полового размножения — гонохоризм, когда мужские и женские гаметы развиваются в разных организмах.

Вторым приобретением в филогенезе половой системы явилось об­разование гонад — органов, в которых развиваются гаметы. Уже у медуз по­ловые клетки созревают в определённых местах. Такие гонады имеют вид замкнутых мешочков и не имеют путей для выведения половых продуктов. Они прорываются в кишку либо в целомическую полость (у вторичнопо­лостных) в момент выхода из них зрелых гамет. Подобное строение имеет половая система и у некоторых кольчатых червей, у которых гонады откры­ваются в нефридиальные канальцы, и у ни

зших хордовых. Связь половой и выделительной систем прослеживается на протяжении всего филогенеза.

У ланцетника, который является раздельнополым, гонады имеют вид мешочков, одинаковых у обоих полов. Расположены они метамерно в стенке тела в области жаберных щелей рядом с нефридиями. Зрелые половые продукты выпадают в околожаберную полость через прорыв её стенки. Как видим, у низших хордовых развиты лишь две составные ча­сти половой системы: гаметы (половые клетки) и гонады (половые желе­зы). Оплодотворение внешнее, развитие наружное.

Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению труб­кообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продук­ты. Связь мочевыделительной и половой систем сохраняется. Б качестве половых путей выступают выводные протоки почки (Мюллеровы прото­ки у самок и Вольфовы у самцов). Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желёз (семенников и яичников) и половых путей, имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутрен­нее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копулятивных органов нет), развитие зародыша наружное.

Дальнейшее усложнение половой системы мы наблюдаем у амни­от, окончательно вышедших на сушу. Семенники у рептилий и птиц по-прежнему находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка семенника на базе туловищной почки. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые it эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные, но ещё очень примитивные органы совокупле­нии, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. В силу этого у самок рептилий и птиц яйцеводы достигают высокой степени диффереицпровкп, в них секрстпруются вещества, идущие на образование третичных оболочек яйцеклетки. У плацентарных млекопитающих половая система стала ещё более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, половой член, препуций. У са­мок появляется орган для вынашивания плода -— матка.

17. Филогенез нервной системы. Нервная система появляется у многоклеточных живот ных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражении и передавать нервные импульсы исполнительным органам — мыш цам, железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образован­ную нервными клетками, соединёнными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечно-эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распро­страняются диффузно. С усложнением организации, появлением двустороннесимметрич­ных животных происходила концентрация нервных клеток в определён­ных местах — образовывались цепочки (нервные ствола), состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов за­висит от формы тела и характера симметрии. Обычно на головном кон­це тела, где много чувствующих клеток, на базе которых развиваются ор­ганы чувств (ресничные черви), нервные скопления становятся крупнее, образуются нервные узлы или ганглии — скопления нервных клеток. У животных с сегментированным телом (кольчатые черви) нерв­ные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. Выраженность сегментации тела отражается на степени сег­ментации нервной системы. У кольчатых червей в каждом сегменте тела расположена пара ганглиев, соединённых нервными волокнами друг с другом, а также с ганглиями соседних сегментов своей стороны. В ре­зультате формируется парная брюшная нервная цепочка. При слиянии сегментов тела сливаются ганглии, сближаются нервные цепочки. Нерв­ные элементы в головном конце сливаются в единую массу — надгло­точные узлы, так что уже можно говорить о дифференцировке нервной системы на центральную и периферическую (членистоногие). Основой развития нервной системы хордовых является чувствую­щая пластинка — участок утолщённой эктодермы на спинной сторо­не животного, — из периферических участков которой развивались органы чувств: в передней части — орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях — органы боковой линии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки выпол­няла роль светочувствительного аппарата. Затем пластинка погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку (что наблюдается уже у полухордо- вых - оболочники) и превратилась в центральный отдел нервной систе­мы — нервную трубку. Клетки в нём залегают в глубине, а волокна — поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетативные ганглии. У примитивных хордовых (ланцетник) центральная нервная систе­ма образована нервной трубкой и не делится на головной и спинной мозг (Рис. 154-А). Щелевидная полость нервной трубки — спинномозго­вой канал — у личинки ланцетника открыта по концам: спереди имеется обонятельная воронка, соединённая невропором с расширенной поло­стью трубки, сзади — узкий нервно-кишечный канал. У взрослых осо­бей отверстия зарастают. На головном конце сохраняется обонятельная ямка (4), от которой отходит короткий нерв к переднему концу нервной трубки (обонятельной лопасти). Небольшие скопления светочувстви­тельных клеток (глазки Гессе), разбросанные по всей трубке, и крупное пигментное пятно (2) на головном конце воспринимают свет благодаря прозрачности тела ланцетника. От нервной трубки в каждом сегменте тела отходят две пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует перифериче­скую нервную систему. Брюшные нервы двигательные, они разветвляются в мускулатуре. Спинные нервы смешанные, так как содержат вегетатив­ные волокна, оканчиваются в коже и внутренних органах. Нервная система хордовых прогрессивно развивалась с повышени­ем жизнедеятельности, двигательной активности и развитием органов чувств. В филогенезе особенно сильно изменялся и развивался головной отдел центральной нервной системы, который преобразовался в голов­ной мозг (Рис. 154-Б-Е). Спинной мозг в филогенезе претерпел меньше изменений, чем го­ловной. Это, в основном, выразилось в более чёткой локализации ней­ронов в глубоких слоях нервной трубки, где они сформировали серое вещество, а их периферически направленные миелинизированные от­ростки — белое вещество. При этом в дорсальной половине спинного мозга, и в непосредственной близи от него, преимущественно скаплива­лись чувствительные и ассоциативные нейроны, в вентральной — дви­гательные. У круглоротых (миксины, миноги) спинной мозг имеет вид лен­ты, сплющенной дорсовентрально без чёткого деления на серое и белое вещество, так как отростки нейронов в основном не миелинизирова- ны. Чувствительные нейроны образуют скопления — спинномозговые ганглии, метамерно расположенные в непосредственной близости от спинного мозга. Отростки чувствительных и двигательных нейронов у бесчелюстных могут образовывать самостоятельные нервы (минога), как у ланцетника, либо сливаться в единый смешанный нерв (миксина). Вто­рой вариант закрепился в филогенезе и наблюдается у всех вышестоящих хордовых. Повышение организации спинного мозга происходит за счёт уве­личения количества нейронов, более чёткой их локализации и миелини- зации их отростков. Это приводит к утолщению спинного мозга. У рыб он приобретает овальную форму (в поперечнике), у рептилий и птиц почти округлую. Появляются локальные утолщения в участках отхож- дения нервов к конечностям: шейно-грудное и пояснично-крестцовое. С утратой хвостом локомоторной функции (у бесхвостых амфибий и млекопитающих) укорачивается и спинной мозг, заканчиваясь мозго­вым конусом после отхождения нервов к тазовым конечностям. Длина спинного мозга сильно различается у разных отрядов млекопитающих. У насекомоядных (ёж) она не превышает нескольких грудных сегментов, а у некоторых грызунов доходит до середины крестца (кролик). У боль­шинства сельскохозяйственных животных спинной мозг оканчивается на уровне конца поясницы' - начала крестца. У млекопитающих спинной мозг в значительной мере утратил са­мостоятельность функций в связи со значительной цефализацией нерв­ной системы. При этом сильно увеличилось количество проводящих путей белого вещества мозга, соединяющих спинной мозг с головным (афферентные проекционные пути) и головной мозг со спинным (эф­ферентные проекционные пути). Головной мозг (Рис. 154) первоначально состоял из переднего моз­га, связанного с органом обоняния, среднего, связанного с органом зре­ния, и ромбовидного, связанного с органами слуха и кожно-мышечного чувства. Вскоре передний мозг разделяется на конечный и промежуточ­ный, а ромбовидный — на задний и продолговатый. Морфологически в нём различают ствол и надстволовые структуры. Стволом называется та часть головного мозга, которая является как бы продолжением спинного мозга в краниальном направлении. В его состав входят продолговатый мозг и вентральные участки заднего, среднего и промежуточного моз­га. Для ствола головного мозга характерно поверхностное расположение белого вещества, образующего проекционные проводящие пути. Серое вещество в стволе, в отличие от спинного мозга, имеет вид отдельных скоплений нейронов —ядер или тяжей, — многие из которых являются местами отхождения черепномозговых нервов или участками переклю­чения нервных импульсов с одних нейронов на другие. Надстволовые структуры имеются в заднем (мозжечок), среднем (холмы) и конечном (плащ) мозге. Как показывает название, они распола­гаются дорсальнее стволовых структур. Для них в той или иной степени характерно периферическое расположение нейронов. Как правило, они являются промежуточными или высшими центрами головного мозга. У круглоротых головной мозг, хотя и состоит из 5-ти отделов, весь­ма примитивен. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. От ствола мозга отходят восемь пар черепномозговых нер­вов (с III по X), со средним мозгом связан зрительный нерв (II пара), с конечным — обонятельный (I пара). Продолговатый мозг, связанный с органами боковой линии, хорошо развит. Из надстволовых структур лучше других развиты зрительные холмы (двухолмие) среднего мозга, по сути представляющие собою высшие центры рефлекторной деятельно­сти этих животных. Конечный мозг является лишь центром обонятель­ного анализатора.

У рыб (Рис. 154-В), наряду с хорошо развитым органом обоняния (некоторые рыбы - угорь - имеют обоняние, по тонкости не уступающее собаке), значительного развития достигает орган зрения. При этом сред­ний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с дру­гими отделами, остаётся наиболее развитым, а также и продолговатый мозг, связанный с органами боковой линии. Дно переднего мозга рыб утолщается — образуются крупные базальные ганглии, покрытые тонким древним плащом, не содержащим нервных клеток. Обонятельные доли конечного мозга по-прежнему хорошо развиты. С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над осталь­ными отделами. С его усиленным развитием средний мозг начинает те­рять своё значение как зрительный центр. У земноводных (Рис. 154-Г) большую часть переднего мозга составляют обонятельные доли, нечётко отграниченные от полушарий. Полушария отделены друг от друга и со держат боковые желудочки, в крыше которых появляется нервная ткань образуется первичный мозговой свод, или старый плащ. Промежуточным мозг лишь слегка прикрыт другими отделами. У рептилий (Рис.154-Д) полушария развиты значительно сильнее, утолщается мозговой свод. В нём у некоторых отрядов (крокодилы) по­являются слои нейронов — начинает формироваться новый плащ. Обо ­нятельные доли по-прежнему хорошо развиты. В связи с разнообразием движений лучше развит мозжечок. У птиц полушария развиты очень сильно, хотя их основную мас­су, как и у нижестоящих хордовых, составляет разрастание дна перед­него мозга — базальные ганглии, преобразованные в полосатые тела. Обонятельные доли редуцированы, а зрительные доли среднего мозга, наоборот, развиты чрезвычайно сильно, так как зрение у птиц является ведущим из органов чувств. Необычайно развит и мозжечок в связи со сложностью и разнообразием движений. Он примыкает сзади к полу­шариям, оттеснив по бокам зрительные доли среднего мозга, и налегает сверху на продолговатый мозг. Промежуточный мозг и часть среднего мозга прикрыты полушариями, покрытыми новым плащом.

У млекопитающих (Рис. 154-Е) сильно увеличивается абсолютная масса мозга, в основном за счёт развития конечного мозга. При этом раз­растается не столько дно в виде полосатых тел, сколько наружные стенки боковых желудочков. Они налегают на первичный свод и вворачивают его внутрь боковых желудочков в виде аммоновых рогов (гиппокампа), а сами формируют вторичный мозговой свод — новый плащ. Значительное развитие коры нового плаща приводит к появлению сложного рельефа из борозд и извилин. Обонятельный мозг оттесняется краниобазально.

Средний мозг развит слабо, так как зрительные центры перемести­лись в промежуточный мозг и кору полушарий. Хорошо развит моз­жечок вследствие необходимости координировать Сложную моторную деятельность млекопитающих. В стволовой части мозга увеличивается число проводящих путей, которые формируют такие структуры, как: ножки мозга, мост, пирамидные пути и др.

Благодаря развитию новой коры конечный мозг млекопитающих стал высшим центром интеграции и приспособительных реакций, в нём имеются центры всех видов чувствительности. При этом нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего отдела. Можно сказать, что эволюция нервной системы сводится во мно­гом к прогрессивному анатомическому и гистологическому развитию конечного мозга. У млекопитающих разных отрядов мозг в целом и его отделы развиты неодинаково. Относительная масса мозга у большинства животных колеблется в пределах 0,1-1,2%.

18. Филогенез органов мочевыделения. У наиболее примитивно организованных многокле­точных животных (гидра) выделительная функция осуществляет­ся диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется систе­ма первичных выделительных трубочек — протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один ко­нец канальца открывается порой на поверхности тела, другой замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасы­вают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями. С появлением целома — вторичной полости тела (у личинок коль­чатых червей) — протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним и подвергается изменениям. Отростчатые клетки мельчают, теряют отростки, приобретают булавовидную форму: становятся соленоцитами (циртоподоцитами). В них, как и в отростча- тых клетках протонефридий, сохраняются пучки ресничек. Группы соле- ноцитов замыкают многочисленные выделительные канальцы и вдаются вместе со стенками канальцев в целом, омываясь тканевой жидкостью. Канальцы открываются наружу либо самостоятельными отверстиями, либо в конец такого же канальца следующего сегмента тела (у многоще- тинковых червей), либо в околожаберную (атриальную) полость (у лан­цетника). Соленоциты способствуют просачиванию жидкости из целома и продвижению её по канальцам, клетки канальцев — частичному воз­врату (реабсорбции) веществ и удалению конечных продуктов обмена. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизменён­ные канальцы называются нефридиями. Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечны­ми участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока — примитивного мочеточника, в который откры­ваются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мо­четочник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде наружных клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых: лан­цетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой (pronephros), или головной поч­кой, а её мочеточник — Мюллеровим протоком. Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризу­ется постепенным сдвиганием её элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. При этом различают туловищную, или промежуточную, поч­ку (mesonephros) и тазовую, или дефинитивную, почку (metanephros) (Рис. 126-А). Усложнение в строении почечного канальца выражается в его удлинении, большей извитости, а главное— в более тесной связи с кровеносной системой. В стенке канальца появляется слепое выпячива­ние, в которое вдаётся сосудистый капиллярный клубочек — образует­ся почечное (.мальпигиево) тельце. Оно состоит из двухслойной чаше­видной капсулы, образованной стенкой начального участка канальца, и внутреннего сосудистого клубочка. К почечному тельцу постепенно переходит фильтрационная функция. Воронка запустевает и редуциру­ется. Почечные канальцы всё больше удлиняются. Их эпителий в разных участках приобретает специфические черты. В целом каналец осущест­вляет реабсорбционную функцию. Для туловищной почки характерна редукция воронки, переход фильтрационной функции к почечному тельцу, а реабсорбционной функции — к эпителию почечного канальца. Орган теряет метамерность, так как в каждом сегменте закладывается несколько почечных телец и ка­нальцев, приобретает черты компактного органа — нефрогенного тяжа с обилием кровеносных сосудов. Проток промежуточной почт (Воль­фов) часто является отщеплением протока предпочки (Мюллерова) и также впадает в клоаку. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития — у рептилий, птиц и млекопитающих.

Дефинитивная почка, или метанефрос, имеется только у амниот: рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образо­вана нефронами — сложными извитыми мочеотделительными трубочка­ми, несущими на конце капсулу, в которую вдаётся сосудистый клубочек. От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке.Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть раз­вивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником. Дорастая до компактной массы нефро- генной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами поч­ки — собирательными трубочками. Другим концом дефинитивный мо­четочник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у реп­тилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверсти­ем мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешко­образное расширение —мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их со­прикосновения.

19. Особенности строения органов пищеварения и мочевыделения у птиц. Пищеварение. У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт: в 6-11 раз длиннее тела (Рис. 175,176,177). Пища проходит по нему за 2,5-4 часа. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на рото­глотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник. Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделя­ются друг от друга из-за отсутствия нёбной занавески. У птиц нет также губ, щек, дёсен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Че­люсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У ку­риных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заострённой верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, бо­гатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длин ныи, широким и плоскии, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи.

Твёрдое нёбо является крышей ротовой полости. В нём имеет­ся продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На нёбе у куриных расположены 5-7 рядов конусовидных нёбных сосочков, вы­полняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат про­дольно. Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количе­стве (30-120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Под­вижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного ап­парата. Каудальный край языка обрамлён сосочками, которые вместе с последним рядом нёбных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Гл о т к а птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В её кры­ше есть два отверстия: оральное — в хоаны, аборальное — в глоточно­барабанные трубы. Слюнные железы птиц пристенные. Развиты в языке, нёбе, дне, боковых стенках ротовой полости, углах рта, в глотке. Все они выделяют слизистый секрет для смачивания корма. Застенных слюнных желёз нет. Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и же­лудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную ча­сти. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретено­видное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы.

Зоб — мешкообразное расширение пищевода при входе в полость тела. В нём корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желёз, лежащих в дорсальной и боковых стенках зоба. В слизи­стой оболочке зоба много лимфоидных элементов. Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Желе­зистый отдел желудка веретенообразной формы, длиной 3-7 см. Стенка его утолщённая. Слизистая оболочка образует многочисленные склад­ки, иногда описываемые как железы. Подслизистая оболочка заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого же­лудка заметно 30-75 конусовидных возвышений — сосочков, окружён­ных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желёз. Пища, смачиваясь соком желёз, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, пооче­рёдное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого же лудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы. Их секрет на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество — кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и ис­тирания.Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка — пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник пре­вышает длину тела в 4-6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застен- ными железами (печенью и поджелудочной железой), тощей и подвздош­ной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от же­лудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. 1о- щая кишка образует у гу­сей 6-9, у кур 10—12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своём положении брюшной жировой подушкой, возду­хоносными мешками и связ ками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенад­цатиперстной кишкой. За­канчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2-3-х вытянутых долей. Печень крупная, со­стоит из двух долей, желч­ный пузырь колбообразный. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря. Толстый кишечник со­стоит из двух слепых, пря­мой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Ле­жат по сторонам подвздош­ной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена. и содержит скопление лимфоидной ткани — миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампуло- образным расширением — клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя (копродеум) — полость для кала, в неё открывается прямая кишка; средняя (уродеум) — полость для мочи, в неё открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; ко­нечная (проктодеум) — полость, в которую открывается клоакальная ('Фабрициева) сумка, или бурса. Заканчивается проктодеум заднепроход­ным отверстием. Клоакальная сумка — лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов. Мочевыделительная система (А) состоит из почек и мочеточни- ков. Почки крупные, лежат в виде трёх долей в ямках подвздошной ко сти и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные её не имеют и соответствуют нефронам рептилий.

Мочеточник идёт по медиальному краю почки и открывается в уро- деум клоаки.

20. Строение ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг (rhombencephalon) делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвёртый мозговой желудочек.

Продолговатый мозг (medulla oblongata или myelencephalon) (Рис. 157-8,158-11) — самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга; длина у крупного рогатого скота 4,5 см, у овцы — 3,7 см, у свиньи — 2 см. Имеет форму уплощённого конуса, основанием направленного вперёд и примыкающего к мозговому мо­сту, а вершиной — к спинному мозгу, в который переходит без резких границ. Боковые стенки нервной трубки в области продолговатого моз­га сильно разрастаются вбок и раздвигаются, в результате чего полость спинномозгового канала резко расширяется и превращается в четвёртый мозговой желудочек (Рис. 158-24) ромбовидной формы. Дно его, назы­ваемое ромбовидной ямкой, простирается по всему ромбовидному мозгу. Крыша четвёртого мозгового желудочка, образованная пластинкой по­ крышки, остаётся тонкой и состоит только из эпендимы. К ней тесно примыкают сосуды мягкой мозговой оболочки, формирующие .uuhur сосудистое сплетение, своими многочисленными складками вдагащеесн в полость желудочка. Здесь происходит обмен веществ между кроиыо и спинномозговой жидкостью при активном участии эпендимоцитоп. 11о вентральной стороне продолговатого мозга проходят три борозды: срс динная и две боковые (Рис. 157-9, 10). Соединяясь каудально, они пере­ходят в вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздам лежат два узких удлинённых валика — пирамиды (Рис.157-11), и котики проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продол m ватого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются ofi|u зуется перекрест пирамид — и уходят в белое вещество спинного мозга. В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, н дне четвёртого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черешю мозговым нервам (с VI по XII пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга. Ядра дни гательных нервов залегают медиально, чувствительных — латерально, ве­гетативных — между ними.

Белое вещество лежит снаружи, формируя проводящие пути. Дви­гательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спин­ной залегают вентрально. К ним относятся и пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной идут по верхним краям ромбовидной ямки через продолговатый мозг к моз­жечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга — ретикулярная формация. Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные, многоступенчатые ответные реакции.

21. Особенности строения систем органов дыхания и размножения у птиц.

Дыхание. У птиц эта система имеет особенности, позволяющие производить га- У зообмен и на вдохе, и на выдохе Носовая полость находится в верхней части клюва. Делится носо­вой перегородкой на 2 половины. У гусиных перегородка короткая, не доходит до уровня ноздрей. В каждой половине находится по 3 небольшие носовые раковины — выросты стенок носовой полости. На дорсальной ра­ковине и носовой перегородке есть небольшое количество обонятельных клеток, от которых отходит обоня­тельный нерв. Ноздри находятся у основания клюва, у куриных имеют носовой клапан, у гусиных они со­общаются между собой. Выход из но­совой полости (хоаны) при закрытом клюве располагается над гортанью. Верхняя гортань образова­на тремя хрящами: двумя черпало­видными и перстневидным. Складка слизистой оболочки перед гортан­ной щелью выполняет роль надгор­танника. Гортанная щель обрамлена глоточными сосочками и мышцами, препятствующими попаданию корма в дыхательные пути. Трахея состоит из 140-200 костно-хрящевых замкнутых колец, объединённых соединительной тканью в зияющую трубку. Перед бифуркацией трахея сужается — обра­зуется нижняя, или певчая, гортань (Рис. 177). Нижняя, или певчая, гортань состоит из: барабана в виде рас­ширенных и утолщённых последних колец трахеи (особенно развит у самцов гусиных), мостика для увеличения прочности в области бифур­кации трахеи, полулунных складок и барабанных мембран — голосового аппарата в виде эластических складок слизистой оболочки с присоеди­нёнными к ним мышцами, сужающими и расширяющими певчую гор­тань во время пения. У самцов она развита лучше.

Лёгкие небольшие, на доли не делятся, глубоко проникают в межрё- берные промежутки, отчего на лёгких образуются выемки. С дорсальной стороны покрыты адвентицией, с вентральной — серозной оболочкой.

Воздухоносные пути в каждом лёгком представлены главным брон­хом и отходящими от него эндобронхами I, II и III порядка, разветвляю­щимися в лёгких, и эктобронхами, оканчивающимися в воздухоносных мешках. Воздухоносные пути заканчиваются парабронхами, входящими в респираторный отдел. Респираторный отдел образован шестигранными дольками. В центре дольки проходит парабронх с многочисленными отверстия­ми, ведущими в воздушные капилляры. Воздушные капилляры анасто- мозируют между собой или заканчиваются слепо. В них совершается газообмен. С лёгкими связано 5 пар воздухоносных мешков: шейный, межклю- чичный, передний и задний грудные и брюшной. От мешков отходят дивертикулы в пневматизированные кости. Межключичные мешки всегда срастаются, шейные — часто. Остальные всегда парные. Это тонкостенные образования, стенка которых образована слизистой и се­розной оболочками. Функции их многообразны. Они являются допол­нительными резервуарами воздуха, способствуют повышению уровня газообмена. При выдохе лёгкие сначала заполняются оксигенирован­ным воздухом из воздухоносных мешков и лишь затем, при продол­жающемся сокращении мышц выдыхателей, освобождаются для нового вдоха. Кроме того, воздухоносные мешки участвуют в терморегуляции, водном обмене, облегчают массу тела, являются резонаторами, аморти­заторами и теплоизоляторами.

Половая система. Половая система самца (А) состоит из семенников с придат­ками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной фор­мы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период половой активности. На медиальной вогнутой поверхности расположен не­больших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уро- деуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неоди­наково.

Половая система самки (Б) состоит из левых яичника и яй- цепровода. Яичник гроздевидный, массой 50-60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3-4 см в диаметре. Яйцевод — трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, под­вешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки — 80 см, у индейки и гусыни — 100 см. В нём у несушки различают несколько отделов. Слизистая оболочка яйцевода образует складки, заполнен­ные железами. Ближайший к яичнику отдел — ворота. В ней происходит опло­дотворение и образование белка халаз. Следующий — белковый отдел длиной 25-40 см. В его слизистой залегает множество желёз, выделяю­щих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 часа и покрывает­ся белковой оболочкой. Перешеек — следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идёт матка, или скорлуповый отдел, мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16-19 часов и покры­вается скорлупой. Последний отдел — влагалище — мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлуповой плёнкой.

22. Принципы гистологического строения трубкообразных органов (на примере пищевода). Гистологическое строение пищевода (.Рис.113-А). Как всякий трубкообразный орган, пищевод состоит из слизистой оболочки подсли- зистой основы, мышечной оболочки и адвентиции (в шейной и грудной частях) либо серозной (в брюшной части) оболочки.

Слизистая оболочка у млекопитающих после рождения по­крыта многослойным плоским эпителием, в составе которого различают базальный, шиповатый и плоский слои. У травоядных животных эпите­лий ороговевает. У копытных степень ороговения эпителия прямо про­порциональна качеству корма: чем он грубее, тем больше ороговение. Наибольшее ороговение наблюдается у лошади и крупного рогатого ско­та, наименьшее—у свиньи. Ороговение эпителия уменьшается, а его тол­щина увеличивается в каудальном направлении. Собственная пластинка лизистой образована рыхлой соединительной тканью. Она вдаётся со сочками в слой эпителия. Сосочки гуще расположены в начальной части пищевода. Содержит ретикулярную ткань со скоплениями лимфоцитов. Мышечная пластинка слизистой образована продольно расположенны­ми пучками гладкой мышечной ткани. У рогатого скота и лошади она развита на всём протяжении пищевода, у свиньи — в дистальных % ор­гана. Утолщается в каудальном направлении, так что в брюшной части пищевода толщина её составляет 1 мм. Наличие мышечной пластинки позволяет слизистой оболочке собираться в собственные складки. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов, которые образуют здесь сплетения. В ней залегают сложные трубчато-альвеолярные желе­зы, содержащие преимущественно слизистые клетки и вырабатывающие слизистый секрет у рогатого скота, смешанный у свиньи. Располагаются железы у рогатого скота и лошади лишь в начальном участке пищевода — около глотки, у свиньи — в передней половине органа. Мышечная оболочка у животных, способных к частому от- рыгиванию, — жвачных и хищных — на всём протяжении пищевода об­разована поперечнополосатой мышечной тканью, которая обеспечивает быстрое расширение пищевода. У лошади и свиньи в передней половине поперечнополосатая, а затем гладкая мышечная ткань. Переход происходит постепенно. В мышечной оболочке различают два слоя: внутренний — кольцевой и наружный — продольный. В обоих слоях мышечные пучки располагаются спирально, но во внутреннем в виде крутой спирали, а в наружном — пологой. Попеременное сокращение мышечных слоёв при­водит к перистальтическим движениям органа, что и продвигает пищу. Наружной оболочкой шейной и большей части грудной частей пи­щевода является адвентиция — рыхлая соединительная ткань. Задний уча­сток грудной и брюшная часть пищевода снаружи покрыты серозной оболоч­кой с толстой собственной пластинкой из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи однослойным плоским эпителием —мезотелием.

Нервы вегетативной нервной системы и сосуды образуют несколько сплетений: в слизистой, в подслизистой основе, мышечной и наружной оболочках.

23.Строение органа зрения (анатомо-гистологическое). Орган зрения — глаз (oculus) — периферическая часть зрительного j анализатора. Промежуточной частью является зрительный нерв. Центры находятся в среднем, промежуточном мозге и в затылочной . доле коры полушарий головного мозга. Расположен орган зрения в глаз­нице, состоит из глазного яблока, воспринимающего световые раздраже­ния, а также защитных и вспомогательных образований.

Защитные и вспомогательные органы глаза. К ним относятся: орбита, периорбита, фасции, мышцы, веки, слёзный аппарат. Орбита, или глазница, образована отростками лобной, скуловой и слёзной костей. Является прочной защитой и вместилищем глаза. У млекопитающих орбита сзади не замкнута. Сбоку у всех сельскохозяй­ственных животных, кроме свиньи, замкнута. Орбита выстлана плотным,, .соединительнотканным , мешком.— п.е. р и.о р б и -т-о«~.конусообразной, формы, особенно толстой с латеральной стороны. Передний край пе- риорбиты прикрепляется по краю орбиты, а вершина — на крыле кли­новидной кости, охватывая зрительное отверстие. Внутри периорбиты находится глазное яблоко с мышцами, сосудами и нервами. Внутри и . снаружи имеются также жировые тела, играющие роль терморегулятора и амортизатора. Глазныё мышцы прикрепляются одним концом к склере глаз­ного яблока, другим. к костям .черепа. Различают 4 прямых, 2 косых и мышцу, оттягивающую глазное яблоко. Лежат они, в основном, позади глазного яблока. Веки — верхнее, ниж­нее, третье. Верхие&м нижнее

веки являются. кожно-мышечными складками. Между веками имеется глазная щель. Снаружи веки покрыты ко­жей с короткими волосами. По краю верхнего века (у жвачных и на нижнем веке) толстые волоски — ресницы. У основания ресниц залега­ют ресничные потовые желе-., зы. Покрывающая веко кожа при переходе на внутреннюю поверхность превращается в конъюнктиву века, а, пере­ходя с века на глазное яблоко, становится конъюнктивоц глаза,. Конъюнктива глаза по краю глазного яблока перехо­дит в роговицу, в результате чего глаз оказывается герме­тически закрыт от окружаю щей среды конъюнктивальным мешком. В области перехода кожи века в конъюнктиву открываются многочисленные (до 50 шт.) разветвлённые сальные железы. Они вырабатывают жировой секрет, смазывающий края век и предохраняющий их от мацерации и скатывания слёз. Основу век составляют мышцы сфинктеры и дилятаторы, обеспечивая их подвиж­ность.

Третье веко — это складка конъюнктивы, расположенная в меди­альном углу глаза, содержащая хрящ, эластический у свиньи, лошади и кошки, гиалиновый у других домашних животных.

Слёзный аппарат состоит из слёзных желёз, слёзных каналь­цев, слёзного мешка и слёзно-носового канала. Слёзная железа верхнего века лежит в слёзной ямке скулового отростка лобной кости. Это слож­ная трубчато-альвеолярная железа. Производит водянистый серозно­слизистый секрет — слёзы с небольшим содержанием NaCl, лизоцима и иммунных белков. Её несколько (от 6 до 16-ти) протоков открываются в конъюнктивальный мешок в месте перехода конъюнктивы верхнего века в конъюнктиву глаза. Слёзы, омывая роговицу, стекают к медиальному углу глаза в слёзное озеро — небольшое мелкое углубление в конъюнк­тивальном мешке. Отсюда через слёзное отверстие по слёзному каналу слёзы поступают в слёзный мешок, расположенный в углублении слёзной кости, и затем по слёзно-носовому каналу — в носовую полость, где ис­паряются, отфыркиваются или стекают в носоглотку.

Глазное яблоко имеет форму шара, несколько сплюснутого спере­ди назад. Состоит из трёх оболочек (наружной, средней, внутренней) и светопреломляющих сред (Рис. 168).

Наружна я, или волокнистая, об о л о ч к а глазного яблока со­стоит из двух частей: роговицы и склеры. Выполняет опорную функ­цию. Роговица — тонкая, прозрачная оболочка, находится в передней части глазного яблока и состоит из соединительной ткани, покрытой с двух сторон эпителием. С наружной стороны эпителий многослой­ный плоский неороговевающий, с внутренней — однослойный пло­ский. Прозрачность роговицы обеспечивается морфо-химическими особенностями её соединительной ткани, которая состоит из тонких коллагеновых волокон, упакованных определённым образом, и меж­клеточного вещества с большим количеством сульфатированных гли- козаминогликанов (хондроитинсульфатов). В норме в роговице от­сутствуют сосуды. Склера, или белочная оболочка, толстая, плотная, непрозрачная, белого цвета из-за малого количества сосудов. Состоит из плотной соединительной ткани и образует боковые и заднюю части волокнистой оболочки.

Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока состоит из собственно сосудистой оболочки, выполняющей трофическую функ­цию, ресничного тела и радужной оболочки (радужки). Собственно сосудистая оболочка расположена в задней части глазного яблока. Об­

разована соединительной тканью с большим количеством пигментных клеток и кровеносных сосудов, которые образуют два сплетения: более поверхностное — сосудистое и более глубокое — капиллярное. Между сплетениями находится бессосудистая зона—отражательная оболочкз (tapetum), содержащая клетки (у плотоядных) или определённым образом лежащие волокна (у травоядных). Она способна отражать свет, чем и объясняется свечение глаз у многих животных.

Ресничное тело—утолщённая передняя часть сосудистой оболочки, лежащая под передним участком склеры. Состоит из соединительной ткани и пучков гладкомышечных клеток, образующих ресничную мышцу, которая прикрепляется: к кольцевой связке, подвешивающей хрусталик. Ресничное тело имеет многочисленные отростки и складки, покрытые эпителием. Он вырабатывает жидкость, заполняющую камеры глаза. Передняя часть ресничного тела переходит в радужную оболоч­ку (радужку). Она состоит из соединительной ткани, пронизанной многочисленными сосудами, содержит пучки гладкомышечных клеток и слой пигментных клеток, выполняющих светозащитную функцию и определяющих цвет глаз. В центре радужки имеется отверстие — зра­чок, поперечно-овальный у травоядных, щелевидный у кошачьих, округлый у собачьих, приматов. Гладкомышечные клетки образуют мышцы, расширяющие зрачок, — дилятаторы, иннервируемые симпати­ческими волокнами, и сужающие зрачок — сфинктеры, иннервируемые парасимпатическими волокнами. Внутренняя, или сетчатая, оболочка (сетчатка) глазного яблока состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей.

Слепая часть сетчатки эпителиальная; подстилает радужную обо­лочку и ресничное тело. Зрительная часть состоит из эпителиальных и нервных клеток, лежащих в несколько слоёв (Рис. 169).

Самый наружный слой — слой пигментного эпителия. Он примы­кает к сосудистой оболочке, отделяясь от неё базальной мембраной. На апикальных концах пигментных клеток есть отростки, которые на свету заполняются зёрнами пигмента меланина. Проникая между зрительны­ми клетками сетчатки, отростки защищают их от излишнего воздействия света. В темноте меланин перемещается в базальные участки пигментных клеток. Остальные слои образованы нервными клетками и их отростками. В сетчатке включая пигментный эпителий насчитывают 10 слоёв. Слои эти не истинные, а лишь видимые (на гистопрепаратах) и возникают благодаря своеобразной цито- и миелоархитектонике сетчатки. В сетчат­ке различают несколько видов упорядоченно расположенных нейронов. Под слоем пигментного эпителия залегают светочувствительные нейросёНсорные палочконесущие и колбочконесущие зрительные клетки. Это видоизменённые биполярные нейроны, дендриты которых, обри щённые кнаружной стороне глазного яблока, к пигментному эпителию, представляют собой слой колбочек и палочек. Их тела с округлыми ядра ми образуют наружный ядерный (зернистый) слой. Их аксоны входят в состав наружного сетчатого слоя, где вступают в синаптическую связь с несколькими видами ассоциативных клеток.

Тела ассоциативных нейронов образуют внутренний ядерный (зер­нистый) слой. Аксоны одного из видов этих клеток — биполярных ней­ронов образуют внутренний сетчатый слой, где вступают в синапсы с дендритами самых крупных клеток сетчатки — ганглиозными нейронами. Их тела формируют ганглиозный слой, а аксоны — слой нервных волокон. Нервные волокна этого слоя, объединяясь, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки в области слепого пятна. Слепым оно называется потому, что здесь отсутствуют зрительные клетки и свет не воспринимается. В этом же месте в сетчатку входят сосуды и разветвляются в ней, за исключением области жёлтого пятна — участка сет­чатки в виде центральной ямки, расположенного по оси глаза, где все слои, кроме тех, что образо­ваны зрительными клетками, ис­тончены или раздвинуты. Жёлтое пятно образовано, в основном, колбочконесущими зрительными нейронами, поэтому является ме­стом наиболее яркого цветового видения. Во всех слоях присутствуют клетки нейроглии, выполняющие опорную, трофическую и защит­ную функции. Особенно характер­ны лучевые глиоциты — крупные длинные клетки, пронизывающие всю сетчатку. Разветвления их от­ростков образуют наружную по­граничную мембрану (слой), отде­ляющую слой палочек и колбочек от наружного ядерного слоя, и внутреннюю пограничную мембра­ну (слой), отделяющую сетчатку от стекловидного тела.

Строение зрительных кле­ток. Оба вида зрительных нейро­нов имеют сходное строение. От небольшого овального тела на периферию отходит отросток — палочка или колбочка, — в котором различают наружный и внутренний сегмен­ты, соединённые ресничкой (ножкой).

Наружный сегмент состоит из стопки дисков, являющихся произ­водными плазмолеммы клетки. Диски содержат зрительный пигмент. В палочках это родопсин. Он реагирует на силу, яркость света независи­мо от длины волны (цвета), поэтому палочконесущие зрительные клет­ки особенно развиты у ночных животных. Б колбочках присутствуют другие пигменты (наиболее изученный - йодопсин), реагирующие на световые волны определённой длины, в результате чего животные раз­личают цвета. Однако колбочки не столь чувствительны к свету, отчего дневные животные плохо видят в темноте.

Внутренний сегмент содержит митохондрии, пластинчатый ком­плекс, гранулярную эндоплазматическую сеть, полисомы, а в колбочках и крупную липидную каплю. Считается, что во внутреннем сегменте синтезируются белки зрительного пигмента и элементы мембранного комплекса, которые в дисках постоянно обновляются. В колбочках вну­тренний сегмент толще, чем в палочках. Светочувствительное-палочки и колбочки являются наиболее удалёнными от светового луча элемен­тами сетчатки глаза. Чтобы их достичь, свет проходит через все слои сет­чатки, не искажаясь. Такая сетчатка называется инвертированной (пере­вёрнутой). Светопреломляющие среды и аккомодационный ап­парат глаза служат для собирания пучка световых лучей на сетчатке и приспособления глаза к рассмотрению разноудалённых предметов с одинаковой чёткостью. К ним относятся: роговица (у амниот), внутри­глазная жидкость, хрусталик, стекловидное тело. Внутриглазная жидкость (водянистая влага) заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, а задняя — между радужкой и хрусталиком. Сообщаются камеры через зрачок. Хрусталик — прозрачное плотное чечевицеобразное тело, об­разованное вытянутыми эпителиальными клетками, которые пре­вратились в хрусталиковые волокна. В нём нет сосудов и нервов. Хру­сталик как бы вправлен в кольцевую хрусталиковую связку, которая поддерживается ресничной мышцей. Её сокращения приводят к ослабле­нию связки и округлению хрусталика. При расслабленной мышце связка натянута и хрусталик уплощён. С возрастом эластичность хрусталика и его аккомодационные свойства снижаются. Стекловидное тело — прозрачное желеобразное межклеточное вещество, заполняющее стекловидную камеру. Камера эта отграничена спереди хрусталиком и ресничным телом, с остальных сторон — сетчат­кой. Кроме светопреломления стекловидное тело выполняет трофичс скую функцию и поддерживает внутриглазное давление.