Передний полукружный канал

Барабанная перепонка

Окно улитки

Рис.2. Костный и перепончатый лабиринт

Костная капсула улитки Перилимфа преддверия

Слуховая труба (по F.H. Netter, 2003)

Задний полукружный канал

Общее колено переднего и заднего полукружных каналов Латеральный полукружный канал

Костная капсула лабиринта

Стремя в окне преддверия Наковальня

Молоточек

Эллиптический мешочек Сферический мешочек Г еликотрема Соединяющий протоь Лестница преддвери Улитковый ход Барабанная лестниц;

Барабанная полость Наружный слуховой проход

Пупок барабанной перепонки

Водопровод улитки

Ампулы полукружных каналов

Твердая мозговая оболочка

Эндолимфатический мешок Эндолимфатический проток

Улитка является передней частью лабиринта и представляет собой костный спиральный канал, имеющий два с половиной оборота вокруг костного стержня. На разрезе канал имеет вид треугольника (рис.З.) Внутри костного канала имеется повторяющий его форму перепончатый улитковый ход (проток), нижняя стенка которого на разрезе образована костной спиральной пластинкой и ее продолже­нием. - базиллярной пластинкой, верхняя стенка представлена преддверной (рейсснеровой) мембраной, наружная стенка образована костной капсулой улитки и выстилающей ее сосудистой полоской. Улитковый проток заполнен эндолимфой, выполняющей трофическую функцию для рецепторных клеток, в области верхушки улитки проток слепо заканчивается, в области основания - сообщается с мешочками преддверия. Проток делит костный канал на две лестницы: верхнюю (преддверную) и нижнюю (барабанную). Лестницы заполне­ны перилимфой, основная функция которой - передача колебаний к восприни­мающему их рецепторному аппарату. В области верхушки преддверная и бара­банная лестницы сообщаются между собой через отверстие (геликотрема), в области основания улитки лестница преддверия сообщается с преддверием, контактируя с окном преддверия, закрытым основанием стремени. Барабанная лестница с преддверием не сообщается, она граничит с барабанной полостью посредством окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой (рис.2). Внутри улиткового протока на базиллярной пластинке находится спи­ральный орган - периферический отдел слухового анализатора.

Спиральный (кортиев) орган представлен нейроэпителиальными внутренни­ми и наружными волосковыми клетками, способными к генерации потенциала действия, а также опорными клетками, выполняющими поддерживающую и трофическую функцию. Над волосковыми клетками находится покровная мембрана (рис. 3). Омывающая волосковые клетки эндолимфа носит название кортилимфы.

Барабанная лестница

Рис. 3. Разрез улитки вдоль оси стержня (по F.H. Netter, 2003)

Предцверная лестница Предцверная мембрана

Улитковый ход Спиральная связка

Спиральная пластинка

Периферические отростки клеток спирального ганглия

Костный стержень улитки

Спиральный ганглий

Слуховой нерв

Покровная мембрана Спиральный орган

Базиллярная пластинка

Капсула улитки

Наружные волосковые клетки

Наружные и внутренние опорные клетки

Внутренние волосковые клетки

Кровоснабжение внутреннего уха происходит из лабиринтных артерий (ветви базилярной артерии). Микроциркуляторные нарушения в рецепторном аппарате внутреннего уха при остеохондрозе шейного отдела позвоночника могут быть причиной прогрессирующего снижения слуха (пресбиакузис), реже - вестибуляр­ных расстройств в зрелом и пожилом возрасте.

Адекватным раздражителем для органа слуха является звук - механические колебания упругой среды, распространяющиеся в виде волн. Звуковая волна характеризуется синусоидальными колебаниями. Число колебаний в единицу времени называется частотой звука, которая измеряется в герцах (Гц). Различают высокочастотные (высокие) звуки и низкочастотные (низкие) звуки. Ухо человека воспринимает частоты от 16 до 20000 Гц. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, выше 20000 Гц - ультразвуком. Наибольшей чувст­вительностью ухо человека обладает к звукам в диапазоне 1000-4000 Гц (речевые частоты). Различают также интенсивность или силу звука (энергия, переносимая звуковой волной к единице поверхности) и громкость (субъективная оценка силы, различная у людей с нормальным и пониженным слухом). Единица измере­ния интенсивности - Вт/см², единицей измерения громкости является децибел (дБ). Порогом восприятия называется минимальная интенсивность звуковых колебаний, способная вызвать ощущение звука. Так как разница между порогом восприятия и порогом переносимого давления (между минимальной и макси­мальной чувствительностью уха) равняется 10¹³ и измеряется миллиардными величинами, предложили относительную единицу измерения громкости - деци­

бел (1 дБ - это 0,1 десятичного логарифма отношения силы данного звука к его пороговому уровню). Введение такой единицы измерения сделало возможным громкость всех звуков, воспринимаемых человеческим ухом, выразить в единицах от 0 до 140 дБ. Шепотная речь составляет примерно 30 дБ, речь лектора - 70-80 дБ, звук в 130 дБ вызывает боль в ушах.

Различают такие функции органа слуха, как звукопроведение и звуковое- приятие.

Звукопроведением называется доставка звуковой энергии к рецепторному аппарату. Звукопроведение осуществляется при участии ушной раковины, слухового прохода, барабанной перепонки, цепи слуховых косточек, перилимфы внутреннего уха. Выделяют воздушный и костный пути звукопроведения.

При воздушном проведении звуковые колебания, собираемые и направляемые ушной раковиной, поступают в слуховой проход, где происходит избирательное их усиление на резонансных частотах. Далее звуковые волны достигают бара­банной перепонки и вызывают ее колебания, следствием которого является колебание цепи слуховых косточек. Колеблющееся стремя приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение звуковой волны происхо­дит по перилимфе преддверной лестницы, через геликотрему передается на перилимфу барабанной лестницы, что вызывает смещение вторичной барабан­ной перепонки в сторону барабанной полости и передаче колебаний перилимфы на базиллярную пластинку, на которой находится спиральный орган (рис.4). При колебаниях, базиллярной пластинки с покоящимися на ней волосковыми клетками спирального органа происходит смещение волосков относительно покровной мембраны, что приводит к генерации клетками потенциала действия.

Рис. 4. Проведение звука во внутреннее ухо (Сапин М.Р., 1993). 1 - наружный слуховой проход, 2 - барабанная перепонка, 3 - слуховые косточки, 4 - перилимфа преддверной лестницы, 5 - першшмфа барабанной лестницы, 6 - височная кость, 7 - слуховая труба. Направление колебаний перилимфы показано стрелками.

При костном проведении звуковая волна приводит к колебаниям височной кости, костной капсулы лабиринта и, в конечном счете, к колебаниям базилляр- ной пластинки, на которой находится спиральный орган. Различают инерци­онный и компрессионный типы костного проведения. При воздействии низких звуков череп колеблется как единое целое, благодаря инерции цепи слуховых косточек возникает перемещение стремени относительно костного лабиринта (инерционный тип). При воздействии высоких звуков череп колеблется отдель­ными сегментами, возникает периодическое сжатие капсулы лабиринта и давле­ние перилимфы на лабиринтные окна (компрессионный тип). Костный путь передачи звуков приобретает особое значение при нарушении передачи звуков через воздух.

Роль элементов звукопроводящей системы в проведении звука во внут­реннее ухо. Ушная раковина играет роль своеобразного коллектора, направ­ляющего звуковые колебания в слуховой проход, кроме того, ушная раковина имеет значение в ототопике. При изменении формы или отсутствии ушной раковины страдает локализация источника звука. Слуховой проход служит проводником звуковых волн к барабанной перепонке, одновременно усиливая звуковое давление за счет резонанса на определенных частотах. При разрушении слухового прохода патологическим процессом или при оперативном вмешатель­стве утрачиваются его резонансные свойства, и слух понижается. Барабанная перепонка в отношении круглого окна играет роль защитного экрана, тем самым способствуя созданию разницы давления звуковой волны на лабиринтные окна. При дефекте барабанной перепонки звуковое давление на оба лабиринтных окна одинаковое, колебания перилимфы (и базиллярной пластинки с покоящимися на ней волосковыми клетками) становятся минимальными, и слух понижается. Благодаря рычажной системе цепи слуховых косточек и разнице в площади барабанной перепонки и подножной пластинки стремени происходит усиление звукового давления при передаче его на перилимфу преддверия, при рубцовых изменениях в барабанной полости или разрыве цепи косточек колебания стремени становятся минимальными, и слух также страдает. Нарушение подвижности основания стремени при отосклерозе также нарушает передачу звукового давле­ния на перилимфу преддверия, слух понижается. Необходимым условием для нормального функционирования звукопроводящей системы является поддержа­ние в барабанной полости давления воздуха, равного атмосферному. Наличие в барабанной полости крови, гнойного экссудата, транссудата также нарушает передачу звука. При нарушении проходимости слуховой трубы (отек слизистой оболочки при насморке) воздух, имеющийся в барабанной полости, всасывается слизистой оболочкой, давление в барабанной полости падает, степень натяжения барабанной перепонки увеличивается, акустическое сопротивление повышается, и слух ухудшается.

Теории слуха. Пространственная (резонансная) теория Гельмгольца (1863) предполагает, что базиллярная пластинка состоит из поперечно расположенных волокон, длина которых у вершины улитки больше, чем у основания. По обратной аналогии со струнным инструментом тоны высокой частоты приводят в движение (резонируют) участок базиллярной пластинки с короткими волокнами у основа­ния улитки, а тоны низкой частоты вызывают колебания участка базиллярной пластинки с длинными волокнами у верхушки улитки. Сложные звуки, состоящие

^ "Ч

из нескольких тонов с различной частотой, вызывают колебания нескольких участков базиллярной пластинки. Таким образом, «разложение» сложных звуков на простые тоны (первичный анализ звуков) происходит в улитке. Согласно теории «бегущей волны» Г. Бекеши (1960), тоны различной частоты образуют на базиллярной пластинке волну, гребень которой соответствует участку наибольше­го смещения пластинки. Локализация этого участка зависит от частоты тона: наиболее низкие тоны вызывают прогиб базиллярной пластинки у верхушки улитки, тоны высокой частоты - у основания улитки. Существуют теории, соглас­но которым имеются волосковые клетки избирательной чувствительности, реагирующие на тоны определенной частоты и интенсивности.

Звуковосприятием называется трансформация энергии механических колеба­ний в нервный импульс, его проведение через подкорковые центы в кору большо­го мозга, где происходит высший анализ звуковой информации. От волосковых клеток импульс распространяется по периферическим отросткам нейронов спирального ганглия (I нейрон), расположенных в основании костной спираль­ной пластинки, центральные отростки этих нейронов, сливаясь, образуют слухо­вую или улитковую порцию YIII пары (преддверно-улитковый нерв). Далее нервный импульс распространяется в улитковые ядра в области моста (II нейрон), подкорковые центры (III и IY нейроны) и кору поперечных височных извилин (Гешля) - центральный отдел слухового анализатора.

Таким образом, различают звукопроводящий и звуковоспринимающий отделы анализатора, а при их патологии — звукопроводящую (кондуктивную) и звуковоспринимающую (сенсоневральную) тугоухость.