6. Гаметогенез: овогенез и сперматогенез у животных. Гаметогенез у растений.

1) Гаметогенез – это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах – гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез – это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий – размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается также стадия формирования, которой нет при овогенезе.

• Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются мужские и женские гаметы, называются сперматогониями и овогониями соответственно. Они несут диплоидный набор хромосом 2n2c. На этой стадии первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются в течение всего репродуктивного периода в мужском организме. Размножение овогоний происходит главным образом в эмбриональном периоде. У человека в яичниках женского организма процесс размножения овогоний наиболее интенсивно протекает между 2 и 5 месяцами внутриутробного развития.

К концу 7 месяца большая часть овоцитов переходит в профазу I мейоза.

Если в одинарном гаплоидном наборе количество хромосом обозначить как n, а количество ДНК – как c, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2c до синтетического периода митоза (когда происходит репликация ДНК) и 2n4c после него.

• Стадия роста. Клетки увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты и овоциты I порядка (последние достигают особенно больших размеров в связи с накоплением питательных веществ в виде желтка и белковых гранул). Эта стадия соответствует интерфазе I мейоза. Важное событие этого периода – репликация молекул ДНК при неизменном количестве хромосом. Они приобретают двунитчатую структуру: генетическая формула клеток в этот период выглядит как 2n4c.

• Стадия созревания. Происходят два последовательных деления – редукционное (мейоз I) и эквационное (мейоз II), которые вместе составляют мейоз. После первого деления (мейоза I) образуются сперматоциты и овоциты II порядка (с генетической формулой n2c), после второго деления (мейоза II) – сперматиды и зрелые яйцеклетки (с формулой nc) с тремя редукционными тельцами, которые погибают и в процессе размножения не участвуют. Так сохраняется максимальное количество желтка в яйцеклетках. Таким образом, в результате стадии созревания один сперматоцит I порядка (с формулой 2n4c) дает четыре спермати-ды (с формулой nc), а один овоцит I порядка (с формулой 2n4c) образует одну зрелую яйцеклетку (с формулой nc) и три редукционных тельца.

• Стадия формирования, или спермиогенеза (только при сперматогенезе). В результате этого процесса каждая незрелая спермати-да превращается в зрелый сперматозоид (с формулой nc), приобретая все структуры, ему свойственные. Ядро сперматиды уплотняется, происходит сверхспирализация хромосом, которые становятся функционально инертными. Комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, формируя акросому. К другому полюсу ядра устремляются центриоли, причем одна из них принимает участие в формировании жгутика. Вокруг жгутика спирально закручивается одна митохондрия. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, поэтому головка сперматозоида ее почти не содержит.

Образование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в специальных органах полового размножения: яйцеклеток - в оогониях или архегониях, сперматозоидов и спермиев - в антеридиях. В процессе формирования половых клеток выделяют три стадии - размножения, роста и созревания1.

Первичные половые клетки делятся путем митоза (период размножения), в результате чего их количество постоянно возрастает. В период роста деление клеток прекращается, и они начинают усиленно расти. При этом будущие яйцеклетки (ооциты) увеличиваются в размерах иногда в сотни и даже в тысячи раз за счет накопления в их цитоплазме запасных питательных веществ в виде желтка. Размеры незрелых мужских гамет (сперматоцитов) увеличиваются незначительно. Затем происходит их мейотическое деление, что приводит к образованию четырех гаплоидных клеток. При сперматогенезе все четыре клетки в дальнейшем превращаются в сперматозоиды.

2) Половое размножение растений включает несколько физиологических процессов: цветение, опыление, оплодотворение и образование плода и семени.

При оплодотворении пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку, достигающую семяпочки в завязи цветка. У растений может быть одна семяпочка или несколько. В нижней части пыльцевой трубки образуются спермин. Затем происходит так называемое двойное оплодотворение, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой - с центральной клеткой семяпочки. После оплодотворения из яйцеклетки в результате многократного деления развивается зародыш семени, а из оплодотворенной центральной клетки образуется запас питательных веществ семени. Так в результате двойного оплодотворения образуется семя, состоящее из оболочки, зародыша и запаса питательных веществ, из которого впоследствии развивается новое растение. Полученное при половом размножении потомство наследует признаки обоих родителей2.