21. Популяция. Учение о популяциях и чистых линиях в. И. Иогансена. Свойства популяции.

1) Популяцией называют совокупность особей одного вида, в течение продолжительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией.

Системная экология изучает популяции как относительные самостоятельные подсистемы в рамках экосистемы, объединяющей их с абиотическими компонентами в единое динамическое целое. Следуя далее методологии системного подхода, у каждой популяции можно выделить основные системные атрибуты: состав, структуру и функционирование.

Основные характеристики популяций.

• Состоит из особей разного возраста (зачатки, новорождённые, молодые, взрослые, старые).

• Особи популяций различаются между собой по полу (мужские и женские).

• Особи характеризуются наибольшим числом связей, непрерывно обмениваются информацией (наследственной, биохимической, сигнальной).

• Особи одной популяции имеют больше сходства, чем особи разных популяций одного вида.

• В ней более вероятны встречи самцов и самок.

• Имеют определённую численность и плотность особей.

• Границы ареала популяций часто совпадают с границами биогеоценозов.

• Смешиванию популяций мешает географическая изоляция (горы, реки, дороги и др.) и биологическая изоляция (различие в сроках и повадках .спаривания у животных, у растений разные сроки цветения, несовместимость пыльцы и рыльца пестика и др.).

Важнейшее свойство популяций - самовоспроизводство. Даже, несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида. К стайке рыб или воробьев не применим термин «популяция». Такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Иными словами, они не способны устойчиво воспроизводить сами себя.

Очевидно, что наборы условий в различных местообитаниях могут несколько различаться. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателей других характеристик. Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти двух полностью тождественных.

2) В 1903 г. вышел труд В. И. Иогансена «Uber Erblichkeit in Populationen und reinen Linien» (Jena). В этом труде Иогансен излагает результаты своих работ по изменчивости величины бобов и фасоли; эти работы, ставшие классическими, положили основание современному учению об изменчивости и изучению наследования количественных признаков. Иогансен изучил изменчивость величины бобов в смешанной гетерогенной популяции фасоли, а затем путем отбора и самоопыления вывел от единичных исходных экземпляров из этой популяции ряд наследственно-гомогенных линий, названных им «чистыми линиями», и их также подверг анализу. При этом выяснилось следующее. В смешанной популяции размах изменчивости больше, чем в отдельных наследственно-гомогенных линиях. В популяции отбор оказывается действительным: если в качестве производителей брать наиболее крупные экземпляры, то можно сдвинуть среднюю величину потомства в плюс-сторону, и наоборот — беря производителями мелкие экземпляры, можно понизить среднюю величину потомства. Внутри же отдельной «чистой линии» изменчивость хотя и остается, но не поддается уже отбору: средняя величина потомства, полученного от наиболее крупных и наиболее мелких бобов, оказывается одинаковой. Из этих опытов, произведенных на большом материале, подвергшемся точной биометрической обработке, вытекают следующие положения:

• Отбор действует только в смешанных наследственно-гетерогенных населениях (популяциях); если же путем самоопыления или повторных близко родственных скрещиваний и отбора получится наследственно – однородный материал, то остающаяся все же в нем изменчивость отбору уже не поддается, и признак оказывается наследственно стойким; природная популяция является обычно смесью таких «чистых линий», или «биотипов».

• Изменчивость может быть наследственной и ненаследственной (флюктуирующей).

Первое из этих заключений теперь иногда называют «законом Иогансена».