Энергетический эффект биологического окисления

Биологическое окисление является процессом экзэргоническим, т. е. идущим с освобождением энергии. Естественно, что количество освобождающейся энергии тем больше, чем более полно окисляется то или иное вещество. Так, при окислении глюкозы до СО₂ и Н₂О освобождается 688 ккал окисление глюкозы до молочной ки­слоты дает только около 57 ккал. Иначе говоря, полное аэробное окис­ление глюкозы примерно в 12 раз эффективнее анаэробного окисления ее, а поэтому и экономнее. Чтобы получить освобождение одного и того же количества энергии путем аэробного и анаэробного окисле­ний, в первом случае должно окислиться в 12 раз меньше глюкозы, чем во втором.

Энергия, освобождающаяся в результате окислительных процессов, только частично превращается в теплоту. Большая часть ее накапли­вается в форме макроэргических (богатых энергией) соединений, ко­торые образуются при реакциях дегидрогенирования и переносе электронов по цепи коферментов дыхания. Следует иметь в виду, что макроэргические молекулы образуются не в окислительных реакциях, а в процессах фосфорилирования, которые являются сопряженными с реакциями окисления, инициируются ими и протекают параллельно.

Макроэргические соединения

Энергия, освобождаемая в процессах расщепления питательных веществ, многочисленных реакциях окисления, может быть использована организмом для теплопродукции, но не используется для производства любой работы, в т.ч. физической. Для этих целей живые организмы используют т.н. макроэргические молекулы.

Макроэргическими соединениями называются вещества, молекулы которых содержат связи, отда­ющие при гидролизе значительные количества свободной энергии.

Под свободной энергией вещества принято понимать то количес­тво потенциальной химической энергии, которое в условиях постоян­ства температуры и давления может быть превращено в механичес­кую работу.

Изменения свободной энергии при гидролизе или синтезе веществ может быть выражено в килокалориях на моль. Если пре­вращения химического соединения происходят с выделением энергии, то числовое значение изменения свободной энергии пишут со знаком минус, а если с поглощением энергии, то со знаком плюс (отрицатель­ное и положительное изменение свободной энергии соединения).

В зависимости от величины энергии гидролиза многие органические соединения разделяют на вещества с низкой и высокой энергией.

Вещества с высокой энергией гидролиза получили название макроэргических, или богатых энергией соединений. Ве­дущее положение среди них занимают фосфорсодержащие соедине­ния.

Роль фосфорных соединений в качестве первичных промежуточных веществ для аккумуляции и использования энергии, образующихся при окислении различных субстратов, обусловлена их термодинами­ческими особенностями. Производные ортфосфорной кислоты характе­ризуются термодинамической неустойчивостью (отрицательной сво­бодной энергией гидролиза) и кинетической стабильностью (малой скоростью не каталитического гидролиза).

Среди макроэргических соединений, участвующих в обмене ве­ществ, исключительно важная роль принадлежит аденозинфосфатам. Это объясняется не только повсеместным распро­странением их, но главным образом тем, что именно в этих соедине­ниях происходит накопление энергии, выделяющейся на различных стадиях биологического окисления в организме. К числу аденозинфосфатов относятся аденозинтрифосфорная (АТФ), аденозиндифосфорная (АДФ) и аденозинмонофосфорная (АМФ) кислоты.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — сложное органическое соединение, состоящее из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Первый остаток фосфорной кислоты присоединен к пятому углеродному атому рибозы обычной эфирной связью, два другие соединяются между собой посредством богатой энергией пирофосфатной связи. Гидролиз каждой пирофосфатной связи АТФ сопровождается вы­делением 6—8 ккал энергии на 1 моль.

Макроэргические молекулы могут иметь не только пирофосфатные, но и другие связи, богатые энергией, например фосфоамидные, как в молекуле креатинфосфата (см. ниже).

Аденозиндифосфорная кислота (АДФ) также относится к макроэргическим соединениям, но в отличие от АТФ име­ет только два остатка фосфорной кислоты.

Обычно в организме АДФ образуется после отщепления фосфорной кислоты от молекулы АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы:

АТФ + Н₂О = АДФ + Н₃РО₄ + 8 ккал

Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) не является макроэргическим соединением, поскольку остаток фосфор­ной кислоты в ней присоединен к рибозе обычной эфирной связью.

-

* Макроэргические связи в отличие от обычных обозначают волнистой чертой