74. Модели и примеры видообразования.

Проблема определения «вида» актуальна до сих пор. Но в любом случае вид рассматривается как генетически единая система Существуют две точки зрения на видообразование:1) градуальное; 2) сальтационное.

К основным способам видообразования относят:

1) Истинное (дивергентное, кладогенез) видообразование.

Дивергенция - происхождение из одного вида двух или более дочерних видов. Это основной способ образования многообразия форм жизни по Дарвину, начальные стадии которого можно наблюдать на внутривидовом уровне. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию.

2} Филетическая эволюция (анагенез)- преобразование одного исходного вида в течение огромного отрезка времени в некий новый вид в связи с долговременным изменением условий существования. Здесь не происходит увеличения количества видов.

3) Гнбридогенное видообразование (сингенез).

Новый вид образуется при скрещивании разных видов, что может быть результатом неполной репродуктивной изоляции. Приводит к уменьшению количества видов.

К градуальному способу видообразования относят аллопатрический и симпатрические способы, которые связаны с постепенной перестройкой генофонда.

Аллопатрическое видообразование.

В пределах ареала условия обитания в центре лучше, чем по периферии. Границу ареала, если она не связана с ограничением по физической возможности использования, определяют именно условия обитания. Граница является пульсирующей, т. е. в разные годы она может расширяться или сужаться, но она является жесткой. Долговременные изменения климата (на тысячелетия) могут жестко сдвигать границу. Численность особей краевых популяций ограничена и на периферии происходит меньше межпопуляционных миграций, которые являются основой поддержания генофонда И генофонд этих популяций может сильно трансформироваться. Там же начинают возникать новые мутации в связи с экстремальными воздействиями. Если в результате жесткоцо смещения границ ареала такая популяция территориально изолируется, то ее судьба не связана с центральными популяциями вида Таким образом, через длительные промежутки времени возникает репродуктивная изоляция, даже при удалении территориальной изоляции. Различают викарирующие виды, которые имеют контактную систему, и аллопатрические виды, которые полностью разделены.

Симпатрическое видообразование.

Разделение генофонда происходит без территориальной изоляции, только за счет экологических факторов. Происходит формирование новых популяций одного вида в разных экологических нишах в пределах области перемещения родительской популяции. Постепенно образуется репродуктивная изоляция основателей от особей родительской популяции. Разобщение исходного вида может привести к видообразованию. Формы разобщения могут быть различными: # у насекомых существуют виды по хозяину; # путем сезонной изоляции (возникает различие в сроках размножения н времени прохождения стадий развития); # дизруптивный отбор (отбор против гетерозигот или отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму).

Сальтационное видообразование. Сопряжено с мутацией и является единственным способом видообразования, который может быть воспроизведен человеком. Геномные мутации, т. е. связанные с изменением числа хромосом, а именно полиплоидия приводят к образованию новых видов. Различают автополиплоидию - кратное увеличение числа хромосом у одного вида, и аллополишюидию - увеличение числа хромосом, за счет

гибридизации хромосом разных видов. Полиплоидами являются 70% покрытосемянных растений. К образованию нового вида могут привести и системные мутации, которые связаны с перестройкой архитектуры хромосомного аппарата в генеративных тканях. Судьба возникших системных мутаций зависит от 1) ее преадаптации к экстремальным для исходного вида условиям существования, т. е. она должна быть доминантна по адаптивному синдрому (это инвариантный комплекс элементов приспособленности, обеспечивающих успех существования в новой нише). Также зависит и от 2) ее изначального размножения за счет возникновения в первичных половых клетках и последующей репродукции в зрелых половых клетках. В связи с высокой нмбредностью в условиях экологической периферии возникший кластер системных мутаций в течение 1-2 поколений переходит из гетерозиготной в гомозиготную стадию по причине дезинтеграции хромосом в гетерозигот ах. Эти гомозиготы быстро размножаются и формируют популяцию нового вида, которая постепенно расширяет свою территорию, осуществляя экспансию за пределы ареала исходного вида или в его пределах.