67. Эволюционные теории: ч. Дарвина, синтетическая, пунктуализм. Сальтационизм. Экоенстемная н др.

Дарвинизм - материалистическая теория эволюции органического мира, основанная на воззрениях Ч.Дарвина Ученый доказал реальность эволюции и убедительно объяснил механизм эволюционного процесса Он опирался на данные палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, систематик, биогеографии и геологии, широко использовал достижения практики сельского хозяйства, особенно селекции. Основные положения теории Дарвин изложил в 1859 году в книге "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемьгх пород в борьбе за жизнь". ЧДарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении к размножению каждого вида в геометрической прогрессии. Потенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния; юных особей всегда больше, чем взрослых. Однако число взрослых особей каждого вида постоянно. Появляется на свет огромное число особей, до взрослого состояния выживает лишь незначительная часть. Следовательно, остальные гибнут в борьбе за жизнь, в борьбе за существование - таков первый важный вывод. Дарвин собрал многочисленные доказательства существования в природе и в условиях одомашнивания наследственной изменчивости. Выделил две формы изменчивости: неопределенную индивидуальную наследственную изменчивость (придав ей основное значение в эволюции) и определенную массовую (групповую) изменчивость. В условиях одомашнивания на основе наследственной изменчивости организмов путем искусственного отбора человек создал многочисленные породы домашних животных и сорта культурных растений. По аналогии Дарвин пришел к выводу, что и в природных условиях действует творческий фактор, движущий и направляющий эволюцию организмов - естественный отбор. Неизбежным результатом наследственной изменчивости и борьбы за существование является естественный отбор -преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида Следствием естественного отбора являются видообразование, сопровождаемое закреплением адаптации, дивергенция и прогрессивная эволюция. Синтетическая теория эволюции предполагает объединение данных многих отраслей биологии на базе дарвинизма: генетико-экологического изучения структуры популяции, экспериментального и математического изучения борьбы за существование и естественного отбора, данных экспериментальной и теоретической генетики и др.

Современный синтетический этап развития теории эволюции - это прежде всего развитие учения о микроэволюции. В основу этой теории легли два исходных постулата:

- элементарной эволюционирующей единицей является не особь, а популяция - группа особей одного вида Вид есть целостная замкнутая система, включающая соподчиненные подвиды и популяции.

- раскрытие закономерностей эволюции возможно лишь на основе синтеза знаний из разных областей биологии.

- изменчивость есть нормальный естественный феномен.

Пунктуализм (гипотеза прерывистого равновесия) выдвинут был учеными С. Гоулд, С. Стэнли, Н. Элридж. Суть пунктуализма состоит в допущении, что эволюция идет только скачками, в промежутки между которыми наблюдается длительный застой, стазис. Продолжительность эволюционного стазиса составляет, по оценочным данным, 10^1S -10¹⁷ поколений, тогда как период преобразования с появлением нового вида захватывает всего 10³ — 10⁴ поколений, причем родоначальниками новой видовой формы могут быть несколько особей - макромутантов. По мнению пунктуалистов, таким путем образованы примерно 95% видов. Это должно было произойти в результате преимущественного преобразования периферичеких изолятов в пределах единой популяции и без участия отбора (вымирание предкового вида допускается без конкуренции, новый и предковый виды не отличаются по адаптивности).

Сальтационнзм (макрогенез) предполагает внезапное образование новых видов, вне действия отбора, путем крупных скачков. Сальтационное видообразование можно определить как появление особи или группы родственных омобей, которые оказываются репродуктивно изолированными от материнского вида и обладают возможностями для того, чтобы дать начало популяции нового вида По мнению сальтационистов, микроэволюционные явления, такие как инверсионный полиморфизм, полиморфизм популяций по белкам и др., никакого отношения к события макроэволюционного порядка не имеют. Между собственно эволюцией и адаптивной внутривидовой дифференциацией существуют качественные различия. Сторонники: Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, В.Н. Стегний и др.

Экоенстемная эволюция предполагает развитие органического мира на уровне экосистем. Такой уровень эволюции оказывается очень значимым, так как популяции и виды в целом развиваются всегда в окружении других видов, в тесном взаимодействии с ними. Все экосистемы являются реальной средой для межвидовых взаимоотношений и связанных с нею бесчисленных проявлений естественного отбора Взаимосвязанные между собой виды в экосистеме всегда оказывают воздействие на и на абиотические компоненты среды. Это в свою очередь влечет обратное воздействие этих измененных абиотических факторов на живые компоненты биогеоценозов. Такое постоянное взаимодействие всех компонентов биогеоценоза оказывается причиной изменений биогеоценозов и других экосистем. Суммарным следствием таких изменений биогеоценозов в процессе эволюции являются грандиозные преобразования всей биосферы. Сукцессии, происходящие в биогеоценозах - это продукт эволюционного процесса, затрагивающего экосистемы. По масштабам и последствиям филоценогенез как будто отражает протекание эволюции на уровне экосистем.

Нейтральная эволюция (М. Кимуро, Дж. Кинг, Т. Джукс, Дж. Кроу). Эта теория есть сокращенное название теории, согласно которой эволюционная изменчивость и полиморфизм на молекулярном уровне в основном обусловлены мутациями, достаточно нейтральными с точки зрения влияния на них естественного отбора, чтобы их динамика и конечная судьба определялись главным образом мутационным процессом и случайным дрейфом.