73. Естественный отбор.

Это один из факторов микроэволюции. Является направляющим фактором динамики генетического состава популяции. Выделяют следующие типы естественного отбора:

• Стабилизирующий благоприятен тем организмам, чьи признаки ближе к среднему. Он всегда способствует сохранению полиморфизма Отбор в пользу гетерозигот. Уменьшение крайних вариантов.

Для того чтобы существовать, популяция вынуждена постоянно ul приспосабливаться к условиям своего местообитания. На протяжении всей

истории жизни популяции естественный отбор стремится сохранить те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее хорошо

соответствующих комплексу внешних условий, преобладающих в данное время. Если в течение нескольких поколений условия существования остаются неизменными, то популяция имеет возможность достичь высокого уровня приспособленности. Это значит, что некоторая группа хорошо приспособленных генотипов (адаптивная норма) сохраняется из поколения в поколение, тогда как формы, отклоняющиеся от нормы, элиминируются в каждом цикле отбора. Отбор не прекращается потому, что эти слабо приспособленные формы постоянно возникают за счет одного или нескольких источников изменчивости — мутационного процесса, миграции, рекомбинации и выщепления.

Эти наблюдения показали, что нередко именно эти формы, соответствующие крайним значениям метрического признака, наиболее слабо приспособлены. В качестве классического примера можно привести работу Бампуса, более 60 лет назад изучавшего дифференциальное выживание в группе воробьев (Passer domestica), которых он подобрал в жестокую пургу и принес в лабораторию. Из всех этих беспомощных и полузамерзших птиц выжила лишь половина. Проведя измерения некоторых морфологических признаков у живых и мертвых птиц, Бампус пришел к выводу, что у выживших воробьев признаки близки к средним для вида значениям (адаптивная норма), тогда как среди погибших птиц эти признаки сильно варьировали. Позднее Керн и Пенроуз установили связь между смертностью и весом новорожденных. Оказалось, что наибольшая смертность в первые 28 дней жизни наблюдалась среди детей, вес которых при рождении был значительно больше или значительно меньше среднего . Стабилизирующий отбор иногда приводит к некоторому снижению изменчивости признака, причем это снижение не сопровождается изменением среднего значения признак

Направленный Оптимальную приспособленность имеет один из крайних фенотипов. Отбор способствует сохранению признаков, благоприятных при существующих условиях, и создаваемая таким образом приспособленность отнюдь не гарантирует каких-то преимуществ ее носителям в будущем. Чем дольше популяция находится в условиях стабильного местообитания, тем выше ее шансы достигнуть приспособленности и сохранить ее впредь. Если популяция оказывается в новой среде, то следует ожидать, что вместо стабилизации изменчивости будет наблюдаться прямо противоположная картина — резкое ускорение эволюционного процесса. При этом может оказаться, что наиболее редкие варианты, прежде сравнительно плохо приспособленные, будут сохраняться отбором и, следовательно, фенотипический оптимум последующих поколений будет отличаться от фенотипической нормы, характерной для предков. Отбор, при котором оптимальной приспособленностью обладают фенотипы, расположенные не в середине, а ближе к одному из концов кривой распределения частот фенотипов, называется направленным.

Днэруптнвный Третий тип отбора можно рассматривать как обратный по отношению к стабилизирующему отбору в том смысле, что при этом множество различных сил действует на различные формы одной популяции. Отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму, т. е. совершенно различным генотипам, и действующий против промежуточных форм, называется дизруптивным, или разрывающим.

Ожидаемый ответ популяции на дизруптивный отбор— установление прерывистости в изменчивости. В итоге дизруптивный отбор может привести;

1) к полиморфизму — состоянию, при котором каждый оптимум представлен различной морфой;

2) к дивергенции и изоляции — состояниям, при которых оптнмумы представлены особями, образующими локально адаптированные «сублопуляции».

В любом случае конечный результат сводится к направляющему действию, т. е. каждому классу отбираемых вариантов свойственно свое направление изменений, свой оптимум, к которому и стремится структура группы

По-видимому, в природе некоторые виды полиморфизма обусловлены именно дизруптивным отбором. В качестве примера можно привести множество мимикрирующих форм бабочек у многих географических рас африканского парусника РарШо dardanus. Каждая из нескольких обычных для данной местности форм сходна с каким-либо обитающим в той же местности несъедобным видом бабочек. Это сходство сравнительно съедобных форм с несъедобными и предохраняет первых от уничтожения птицами. Как показывают многочисленные данные, такой тип мимикрии особенно эффективен в том случае, когда численность подражающих особей значительно меньше численности особей, служащих моделью. Это объясняется тем, что хищникам необходимо многократно убеждаться в несъедобности модели, для того чтобы научиться избегать ее. Если же несъедобная модель встречается редко, то мимикрирующая форма не сможет сохраниться в течение сколько-нибудь долгого времени, поскольку отвращение у хищников к внешнему виду модели будет выражено слабо. Отсюда был сделан вывод, что значительно благоприятнее для таких видов, как P. dardanus, подражать не одной, а нескольким несъедобным формам. По-видимому, полиморфизм у этого вида возник в результате дизруптивного отбора — различные морфы (оптимумы) функционально связаны, поскольку успех каждой из них зависит от наличия других морф.