5. Химические свойства углеводов

Все моносахариды и некоторые дисахариды, в том числе мальтоза и лактоза, относятся к группе редуцирующих (восстанавливающих) сахаров. Сахароза — нередуцирующий сахар. Восстановительная способность сахаров зависит у альдоз от активности альдегидной группы, а у кетоз — от активности как кетогруппы, так и первичных спиртовых групп. У нередуцирующих сахаров эти группы не могут вступать в какие-либо реакции, потому что здесь они участвуют в образовании гликозидной связи. Две обычные реакции на редуцирующие сахара — реакция Бенедикта и реакция Фелинга — основаны на способности этих сахаров восстанавливать ион двухвалентной меди до одновалентной. В обеих реакциях используется щелочной раствор сульфата меди (2) (CuSO4), который восстанавливается до нерастворимого оксида меди (1) (Cu2O). Ионное уравнение: Cu2+ + e = Cu+ дает синий раствор, кирпично-красный осадок. Все полисахариды нередуцирующие.

6. Переваривание и всасывание.

Расщепление крахмала (и гликогена) начинается в полости рта под действием амилазы слюны. Известны три вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия: а-амилаза, в-амилаза и у-амилаза. а-Амилаза расщепляет в полисахаридах внутренние а-1,4-свя-зи, поэтому ее иногда называют эндоамилазой. Молекула а-амилазы содержит в своих активных центрах ионы Са2+, необходимые для ферментативной активности. Кроме того, характерной особенностью а-ами-лазы животного происхождения является способность активироваться одновалентными анионами, прежде всего ионами хлора. Под действием в-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, т. е. в-амилаза является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала. у-Амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки. Различают кислые и нейтральные у-амилазы в зависимости от того, в какой области рН они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая у-ами-лаза локализована в лизосомах, а нейтральная—в микросомах и гиало-плазме. Амилаза слюны является а-амилазой. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Затем пища, смешанная со слюной, попадает в желудок. Желудочный сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке действие а-амилазы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет резко кислую реакцию (рН 1,5—2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием а-амилазы поджелудочного сока. Здесь рН возрастает приблизительно до нейтральных значений, при этих условиях а-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу, начатое амилазой слюны. Напомним, что в молекулах амило-пектина и гликогена в точках ветвления существуют также а(1—>6)-глико-зидные связи. Эти связи в кишечнике гидролизуются особыми ферментами: амило-1,6-глюкозидазой и олиго-1,6-глюкозидазой (терминальная декстри-наза). Таким образом, расщепление крахмала и гликогена до мальтозы происходит в кишечнике под действием трех ферментов: панкреатической а-ами-лазы, амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы. Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (а-глюкозидазы) на 2 молекулы глюкозы. Кишечный сок содержит также активную сахаразу, под влиянием которой из сахарозы образуются глюкоза и фруктоза. Лактоза, которая содержится только в молоке, под действием лактазы кишечного сока расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пищи распадаются на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь. Следует заметить, что активность свободных дисахаридаз в просвете кишечника невелика. Большая часть их ассоциирована с небольшими «выпуклостями» на щеточной каемке эпителиальных клеток кишечника. Напомним, что на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке человека на 1 мм2 поверхности приходится 22—40, в подвздошной — 18—30 ворсинок. Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием, клетки которого имеют множественные выросты — микроворсинки (до 4000 на каждой клетке). На 1 мм2 поверхности тонкой кишки у человека 80—140 млн микроворсинок.

При соответствующей обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть, представляющая собой гликопротеиновый комплекс—гликокаликс. В поверхностных слоях гликокаликса задерживаются крупные молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись нерасщепленными при полостном пищеварении, гидролизуются на поверхности энтероцитов. Мальтоза, сахароза и лактоза могут гидролизоваться в гликокаликсе. Такое переваривание получило название пристеночного, или внеклеточного, пищеварения. Маловероятным представляется всасывание значительных количеств дисахаридов, так как из экспериментов с парентеральным их введением известно, что большая часть дисахаридов, поступивших в кровяное русло, выделяется с мочой неизмененной; это является тем единственным и притом нефизиологическим случаем, когда дисахариды появляются в моче.