ГОСУДАРСТВЕННОЕ ВЫСШЕЕ УЧЕБНОЕ ЗАВЕДЕНИЕ

ЗАПОРОЖСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ И ИХ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ;

ХАРАКТЕРИСТИКА КИСТЕПЕРЫХ РЫБ;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧЕРЕПНЫХ;

СИСТЕМА КЛАССИФИКАЦИИ КОСТНЫХ РЫБ.

индивидуальная работа

студента биологического ф-та

группы 4120-2(б)

Менадиева Рамазана Исметовича

запорожье 2012

Двоякодышащие, Dipnoi.

Царство Животные, animalia

Тип: Хордовые, chordata

Подтип Позвоночные, vertebrata

Надкласс: Рыбы, pisces

Класс: Костные рыбы, osteichtyes

Надотряд: Двоякодышащие, dipnoi

Двоякодышащие – немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, совмещающая примитивные признаки с чертами высокой специализации к жизни в обеднённых кислородом водоёмах. У современных представителей большая часть скелета остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. Сохраняется хорошо развитая хорда. Позвоночный столб представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Череп в основе хрящевой с немногими покровными костями и с костными зубными пластинками. Как и у хрящевых рыб, в кишечнике имеется спиральный клапан, а в сердце – пульсирующий артериальный конус. Это примитивные черты организации. Наряду с этим, у двоякодышащих рыб нёбно-квадратный хрящ прирастает непосредственно к черепу (аутостилия). Хвостовой плавник сливается со спинным и анальным (дифицеркальный). Парные конечности имеют широкую кожистую лопасть. Название Двоякодышащих говорит о самой главной особенности – наличие жаберного и легочного дыхания. В качестве органов легочного дыхания функционирует 1 или 2 пузыря, открывающимися на брюшной стороне пищевода. Образования эти не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб. Ноздри сквозные, ведет в ротовую полость и служат для легочного дыхания. Кровь поступает в лёгкие по специальным сосудам, отходящим от 4-ой пары жаберных артерий. Сосуды гомологичны легочным артериям. От «лёгких» идут сосуды, несущие кровь в сердце (гомологи легочных вен). К прогрессивным признакам двоякодышащих относится так же сильное развитие переднего мозга. Мочеполовая система близка к мочеполовой системе хрящевых рыб и амфибий.

Осевой скелет двоякодышащих — рыб во многом сохраняет примитивные особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей жизни. Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквадратный хрящ срастается с основанием черепа. На сошнике, крылонебных костях и нижних челюстях сидят костные жевательные зубные пластины, образующиеся от слияния многочисленных мелких зубов и весьма сходные с пластинками черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника, кроме ее наружного края, где она поддерживается тонкими кожными лучами. Этот своеобразный внутренний скелет состоит из длинной членистой центральной оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ряда боковых членистых хрящевых элементов, у чешуйчатников (сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты. Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной степени сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен, имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодышащих хвост был неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была «космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен спиральным клапаном, — это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие (клоака).

Несмотря на то, что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных, интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного дыхания к легочному.

3 отряда: Рогозубообразные(ceratodiformes) – 1 вид; Чешуйчатниковые, Двулегочные,  (Lepidosirenidae) – 5 видов. Диптеридиобразные (Dipteridiformes) - вымершие.

Отряд Диптеридиобразные (Dipteridiformes). Сюда относят вымерших двоякодышащих рыб, со среднего и верхнего девона, распространенных по пресным водоемам всего земного шара. К концу палеозойской эры вымерли. Характеризуются космоидной чешуей, разной степенью окостенения мозгового черепа и большим разнообразием покровных костей, редукцией вторичных челюстей, наличием у части видов конических зубов, не слившихся в зубные пластинки, присутствием зачатков тел позвонков, самостоятельностью непарных плавников. Видимо, жили в богатых водной растительностью водоемах, питаясь малоподвижными животными и растениями.

У палеозойских форм, вероятно, уже было легочное дыхание и - хотя бы у части видов - способность впадать в состояние своеобразной спячки при пересыхании водоемов (ископаемые "коконы" находили в пермских отложениях).

Отряд Рогозубообразные, или Однолегочные (Ceratcdiformes). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с небольшим числом толстых слабо бугорчатых гребней. Парные бисериальные плавники хорошо развиты. Имеется только одно легкое со слабо ячеистой внутренней стенкой. Чешуи костные, крупные. Видимо, обособились от диптеридий еще в конце девона, но наиболее древние остатки известны лишь из нижнего триаса. В мезозойскую эру встречались во всех континентальных водоемах; описано много ископаемых видов.

Сейчас живет только один вид - рогозуб - Neoceratodus forsteri. Он встречается в небольшом районе Западной Австралии. Достигает длины до 1,5 м и массы свыше 10 кг. Живет в реках с медленным течением, заросших водной и надводной растительностью. Период засухи, когда реки мелеют, переживает в сохранившихся ямах с водой. Периодически, каждые 40-50 мин, всплывает, с шумом выдыхает воздух из легкого и, сделав вдох, опускается на дно. При полном высыхании ямы погибает.

Питается, медленно передвигаясь у дна и поедая беспозвоночных; в кишечнике обычно много мелко истертых растительных остатков, но, как полагают, растительность переваривается плохо. Крупная, до 6-7 мм в диаметре икра откладывается на водные растения. Через 10-12 дней вылупляется малек, имеющий большой желточный мешок. Дышит он жабрами и обычно лежит на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. После рассасывания желточного мешка становятся более подвижными и держатся по заводям, питаясь нитчатыми водорослями. Грудные плавники появляются на 14-й день после вылупления (вероятно, с этого времени начинает функционировать легкое); брюшные - примерно через 2,5 месяца. Рогозубов энергично истребляли из-за вкусного мяса; ловлю облегчала малая подвижность рыб. Сейчас рогозубы находятся под охраной; предпринимаются попытки реакклиматизации их в других водоемах Австралии.

Отряд Двулегочнообразные (Lepidosireniformes). Мозговой череп хрящевой, с незначительными окостенениями. Покровные кости немногочисленны. Вторичных челюстей нет. Зубные пластинки с острыми режущими гребнями. Кости жаберной крышки заметно редуцированы. Парные плавники имеют вид длинных щупалец; их скелет образован только расчлененной центральной осью. Мелкие циклоидные чешуи глубоко погружены в кожу. Легкие - парные, слабо ячеистые. Развитие с метаморфозом: у личинок развиваются кожные наружные жабры, исчезающие с началом функционирования легких. Как и однолегочные, видимо, обособились от каких-то диптеридий еще в конце девона - начале каменноугольного периода. Немногочисленные ископаемые остатки обнаружены в пермских отложениях США и на Русской платформе.

Протоптерус.

Все виды при высыхании водоема зарываются в грунт, переживая засушливый период. Например, протоптерус когда уровень воды снижается до 5- 10 см, роет нору. Грунт захватывается ртом, измельчается и выбрасывается наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный ход, рыба расширяет его конец в камеру, в которой и размещается, резко перегнув тело и выставив кверху голову. При падении уровня воды грунт закрывает вход в нору, а рыба движениями головы изнутри уплотняет эту пробку. У крупных рыб камера располагается на глубине до полуметра. За счет затвердения кожной слизи вокруг рыбы образуется плотно прилегающий к коже кокон (толщина его стенок всего 0,05-0,06 мм); и верхней части кокона образуется тонкая трубочка, по которой воздух проникает к голове рыбы. В таком состоянии рыба остается до следующего периода дождей, около 6-9 месяцев (в эксперименте в лабораторных условиях рыба находилась в спячке свыше четырех лет и благополучно проснулась). В период спячки резко снижается интенсивность обмена. Энергетическим резервом служит, видимо, не только жир, но и мускулатура. При 6-месячной спячке рыба теряет до 20% первоначальной массы. Продукты азотистого обмена в период активной жизни выводятся из организма преимущественно в виде аммиака, а при впадении в оцепенение превращаются в мочевину, менее токсичную по сравнению с аммиаком, и не выводятся, а накапливаются, составляя к концу спячки 1-2% массы рыбы; механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены. При заполнении водоемов в период дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и рыба, прорвав кокон, высовывает голову, вдыхая воздух через каждые 5-10 мин, а через несколько часов, когда вода покроет дно водоема, покидает нору. Вскоре мочевина выводится наружу через жабры и почки. В период спячки происходит формирование половых продуктов. Через месяц-полтора после выхода из спячки начинается размножение. Самец на дне водоема среди зарослей растительности роет подковообразную нору с двумя входами, на дно которой самка откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней из яиц вылупляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы. Весь период инкубации и первые недели жизни личинок самец находится около гнезда и активно его защищает, бросаясь даже на приблизившегося человека. Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, редуцируется пара наружных жабр (остальные рассасываются медленнее), и личинка покидает нору, начиная активно питаться. При необходимости она поднимается к поверхности для заглатывания атмосферного воздуха. Способность зарываться в грунт при засухе, образовывать кокон и впадать в спячку личинки приобретают при длине 4-5 см.  Через 2-3 недели после выхода из спячки (после заполнения водоема водой), рыбы приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. В это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожистые выросты длиной 5-8 см. Предполагали, что эти выросты способствуют насыщению воды в гнездовой камере кислородом. Другие ихтиологи считают, что эти выросты компенсируют невозможность использования легочного дыхания в норе. После периода размножения эти выросты рассасываются. Слизь, выделяемая кожей самца, обладает коагулирующим действием и очищает воду гнезда от мути. Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой они прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления (при длине 4-5 см) личинки оставляют нору, начинают активно питаться и могут дышать легкими, при этом наружные жабры рассасываются.

 Области распространения этих реликтовых форм — Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают на большую древность группы.

Характеристика кистеперых рыб

Царство:	Животные,animalia
Тип:	Хордовые, chordata
Подтип:	Позвоночные, vertebrata
Надкласс:	Рыбы, pisces
Класс:	Костные рыбы, osteichtyes
Надотряд:	Кистепёрые, Crossopterygii

Кистеперые рыбы - это один из самых древних видов рыб, которых считали вымершими 70 млн. лет назад. Но в 1938 году произошла сенсация – ученые случайно узнали, что на Земле еще жива одна древнейшая из древних  кистеперая рыба. Назвали эту «воскресшую» из морских глубин живую «ископаемую» рыбу латимерией, изучили, описали и взяли под охрану. Кистеперые рыбы (Crossopterygii) - надотряд лопастеперых рыб – являются  древнейшей группой рыб. До начала 20 века кистеперые считались вымершими в глубокой древности – 70 млн. лет назад, но в 1938 году выловили диковинную рыбу и ученые признали ее древней кистеперой рыбой. Латимерия, так назвали рыбу, - это единственный представитель кистепёрых рыб, доживших до наших дней.  Обитает латимерия только в районе Коморских островов на глубине 400-1000 метров.  

Кистеперые рыбы появились 406-360 млн. лет назад и вымерли около 70 млн. лет назад, считают ученые. Их ископаемые остатки обнаружены в морских и пресных водах по всей планете. Из отряда кистеперых рыб ученые выделяют 17 семейств. Рыбы имели длину  от 7 см до 5 метров, были малоподвижны. Кистеперые рыбы имели многочисленные конические зубы, что выдает в них серьезных хищников. Т. к. Латимерия единственный живой вид, характеристика будет по ней.

ЛАТИМЕРИЯ (Latimeria chalumnae) по-видимому, немногочисленна. Несмотря на все старания, приложенные для их поимки, у Коморских островов было добыто (до 2000 г.), по-видимому, всего около 200 экземпляров. Длина рыб составляла от 43 до 180 см, вес от 19,5 до 95 кг. Все рыбы были пойманы в период с сентября по апрель, в темное время суток. Местные рыбаки ловили их с помощью уды, наживленной куском рыбы или кальмаром, с глубины от 150 до 400 м (предельная длина уды!). Лучшая наживка — полуглубоководная «руди» (Promethichthys prometheus) из семейства гемпиловых рыб. Попытки поймать латимерию тралом или ловушками не увенчались успехом, возможно, вследствие сложного рельефа мест ее обитания. Взрослые латимерии, или целаканты, имели длину от 128 см и вес от 30 кг. Окраска живой рыбы темная, серо-синяя с неправильной формы светлыми пятнами на боках. Тело толстое, с мощным сжатым с боков хвостом, заканчивающимся своеобразным типично целакантовым трехраздельным хвостовым плавником с выступающей маленькой конечной лопастью. Тело покрыто крупной своеобразной чешуей («космоидного» типа), состоящей из четырех слоев: поверхностного эмалеподобного, с зубчиками и порами, ведущими в полости второго — губчато-костного слоя, подстилающего второй третьего — костно-губчатого слоя и, наконец, четвертого, нижнего слоя — из плотных костных пластинок. Основания непарных и парных плавников имеют вид мясистых, покрытых чешуей лопастей, только передний спинной плавник не имеет такой лопасти. Между основаниями брюшных плавников открывается клоакальное отверстие. Замечательны некоторые черты внутреннего строения латимерии. Основой осевого скелета является упругая хорда в виде полого толстостенного замкнутого цилиндра из плотной эластичной волокнистой ткани, наполненного жидкостью. Череп латимерии, как и у ископаемых целакантов, подразделен особым суставом на две части — рыльную, впереди переднего конца хорды, и собственно черепную, или мозговую, расположенную над хордой. В этой последней помещается головной мозг латимерии. Он очень мал, меньшего диаметра, чем хорда, и занимает малую часть объема черепной полости, заполненной жиром. Он напоминает по строению мозг двоякодышащих рыб, существенно отличаясь от мозга лучеперых рыб. Плавательный пузырь, крупный у некоторых ископаемых целакантов, у латимерии сократился до небольшой трубки 5—8 см длины, продолжающейся до конца брюшной полости в виде тяжа, окруженного толстым слоем жира, как это бывает у многих глубоководных рыб. Подобно легким двоякодышащих рыб и наземных животных, он отходит у латимерии с брюшной стороны кишечника, и его считают дегенерировавшим легким. Строение глаз латимерии свидетельствует о приспособлении к жизни в темноте: глаза светящиеся и сетчатка содержит много палочковидных клеток и ничтожное количество колбочек. Сердце у латимерии устроено очень примитивно — в виде изогнутой трубки, не преобразованной в мускулистый компактный насос современных рыб. Оно снабжено артериальным конусом, являющимся древней чертой строения. В кишечнике сильно развит спиральный клапан — очень древнее приспособление для замедления прохождения пищи. В яичнике у одной из самок латимерии была обнаружена гроздь яиц разной величины; три довольно крупных яйца имели диаметр 22 мм. Биология латимерии изучена недостаточно. Латимерия — придонная полуглубоководная, батиальная, рыба, держащаяся, по-видимому, среди подводных скал базальтового цоколя Коморских островов. В желудках пойманных экземпляров были обнаружены остатки глубоководных рыб, держащихся обычно на глубине от 500 до 1000 м. Она ведет, вероятно, малоподвижный образ жизни, используя свой мощный хвост для неожиданных бросков, позволяющих настигать приблизившуюся добычу. Необыкновенная подвижность парных плавников позволяет ей, вероятно, проползать через расселины скал. Она не выносит яркого света и высокой температуры верхнего слоя воды. Пойманный вечером 12 ноября 1954 г. у острова Анжуан и помещенный в наполненную водой лодку восьмой экземпляр был в прекрасном состоянии до восхода солнца и потепления воды, когда рыба стала проявлять беспокойство, старалась укрыться от света и, наконец, погибла спустя 3,5 часа после полудня. По-видимому, единственный сохранившийся до наших дней вид целакантовых рыб — латимерия — сильно отличается по образу жизни от ископаемых предшественников, населявших пресные воды и мелководья у морских берегов.

Ареал.

До 1997 года районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах), но после открытия второго вида (L. menadoensis) род получил разорванный ареал с расстоянием между частями приблизительно 10 000 км (см. карту). Образец, который выловлен возле устья реки Чалумна в 1938 году, был позднее определен как занос из коморской популяции, из района островов Гран Амбар или Анжуан. Уловы в районе Малинди (Кения) и нахождение постоянной популяции в бухте Содвана (ЮАР) расширили ареал распространения вида коморской латимерии вдоль южноафриканского побережья. Происхождение латимерий, выловленных возле побережьяМозамбика и юго-западного Мадагаскара от коморской популяции, установлено достоверно.

В дневное время латимерии собираются большими группами. В подводной пещере было обнаружено 19 взрослых рыб, которые медленно двигались с помощью парных плавников, при этом не касаясь друг друга. Особи, идентифицированные по расположениям светлых пятен, на протяжении многих месяцев встречались в одних и тех же пещерах, но находились и те, которые меняли пещеры каждый день. Ночью все рыбы поодиночке перемещаются ближе к поверхности.

Уже после первых наблюдений в 1987 году при погружении батискафа GEO биолог Ганс Фрике отметил, что ночью все латимерии позволяют переносить себя восходящими и нисходящими течениями воды, а также горизонтальными течениями. Парные плавники стабилизируют дрейфующую рыбу таким образом, что она заранее обплывает любые препятствия. Также Фрике сообщил, что все рыбы время от времени переворачиваются вертикально головой вниз, и остаются в таком положении до двух минут. Позже этот факт подтвердился.

При плавании латимерия медленно двигает парными грудными и брюшными плавниками в противопоставленном порядке, то есть одновременно левым грудным и правым брюшным, а потом одновременно правым грудным и левым брюшным. Такие движения характерные также для легочных рыб и небольшого числа других видов, которые ведут придонный образ жизни. Кроме того, этот способ движения конечностей является основным для сухопутных позвоночных.

Непарные второй спинной и анальный плавники колеблются синхронно из стороны в сторону, что является основным средством относительно быстрого передвижения в переднем направлении. Это объясняет их единообразную форму и зеркальное расположение. Лучевой первый спинной плавник обычно вытянут вдоль спины, но рыба расправляет его при ощущении опасности; также этот плавник может использоваться как парус при дрейфе с течением.

Большой хвостовой плавник, образованный слитым третьим спинным, хвостовым и вторым анальным плавниками, находится выпрямленным и неподвижным во время дрейфа или медленного плавания, которое характерно для всех слабоэлектрических рыб. Это дает возможность проводить интерпретацию возбуждений окружающего электрического поля. В случае опасности хвостовой плавник используется для быстрого рывка вперед.

Маленький эпикаудальний лопастевидний плавник изгибается из стороны в сторону при движении рыбы, а также при «стоянии на голове», и может принимать участие в электрорецепции вместе с ростральным и ретикулярными органами. Команда батискафа GEO смогла вызвать у целакантов «стояние на голове» путем пропуска слабых электрических токов между электродами, которые держал внешний манипулятор.