Эмбриогенез головного мозга

На 4-й неделе эмбриогенеза краниальное утолщение нервной трубки состоит из 3-х мозговых пузырей, отграниченных небольшими сужениями стенок нервной трубки: передний мозг, prosencephalon, средний мозг, mesencephalon и ромбовидный мозг, rhombencephalon. К концу 4-й недели формируется 5 мозговых пузырей: отмечается разделение переднего мозга на конечный, telencephalon и промежуточный, diencephalon, а ромбовидного мозга на задний, metencephalon и продолговатый, myelencephalon (medulla oblongata).

Одновременно с дифференцировкой 5 мозговых пузырей формируется 3-и изгиба головного мозга; 1-й – теменной, в области среднего мозга, обращен выпуклостью в дорсальную сторону, 2-й – затылочный изгиб образуется на границе rhombencephalon и закладкой спинного мозга, обращен также в дорсальную сторону, и 3-й – мостовой, формируется в области заднего мозга выпуклостью вентрально.

Продолговатый мозг и мост вначале формируются как структуры, вполне сходные со спинным мозгом, и имеют крыльную и базальную пластинки, дно и крышу. Однако крыльные пластинки раскрываются наподобие книжки (расходятся), причем дно представляет как бы ее корешок.

При этом крыльная пластинка и дифференцирующиеся из нее сенсорные ядра черепных нервов располагаются в латеральных отделах, базальная пластинка, развивающаяся в двигательные ядра черепных нервов, занимает положение вблизи срединной плоскости, а вегетативные ядра, дифференцирующиеся из крыльной пластинки, занимают промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами черепных нервов.

В области продолговатого мозга крыша резко истончается. Она составляет нижний мозговой парус, в который вдается сосудистая оболочка, образуя сосудистое сплетение 4-го желудочка.

В области моста крыша также истончена, однако вдавливания сосудистого сплетения не происходит. В этом месте в области ромбической губы (выпячивание крыши кнаружи на границе продолговатого мозга и моста) развивается мозжечок. В результате миграции нейробластов из крыльной пластинки, дифференцируются нейроны коры мозжечка и его ядер. В области ромбической губы формируются боковые карманы и боковые отверстия 4-го желудочка.

Средний мозг, как и спинной, имеет первичные крыльную и базальную пластинки. В результате интенсивного роста крыльной и базальной пластинок отмечается резкое сужение полости мозгового пузыря до просвета канала – водопровода мозга. Клетки основной пластинки дифференцируются в двигательные ядра 3-й и 4-й пар черепных нервов. Из крыльной пластинки клетки мигрируют в дорсальном направлении, дифференцируясь в ядра верхних и нижних бугорков четыреххолмия, и вентрально, развиваясь в красное ядро, ретикулярную формацию и, возможно, в клетки черного вещества (окраска появляется после 3-х лет).

В промежуточном мозге значительно разрастаются боковые стенки, которые, утолщаясь, в медиальном направлении, образуют зрительные бугры (таламусы); выпячивания промежуточного мозга в латеральную сторону формируют глазные пузырьки (бокалы), которые являются зачатками сетчатки глазного яблока и зрительного нерва. Между таламусами остается узкая щель – полость третьего желудочка. Дорсальная стенка промежуточного мозга тонкая, срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу третьего желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii.

В дорсальной стенке также появляется выпячивание в виде непарного слепого выроста – зачаток шишковидного тела, или эпифиза.

В области тонкой нижней стенки промежуточного мозга из гипоталамуса формируется еще одно непарное выпячивание – будущие серый бугор и задняя доля гипофиза.

Конечный мозг первоначально представлен непарным пузырем, который превращается в два пузыря с соответствующим делением непарной полости на две части. Таким образом закладываются два полушария большого мозга и два боковых желудочка, каждый из которых сообщается с полостью третьего желудочка посредством межжелудочкового отверстия.

В результате интенсивного роста полушария конечного мозга постепенно покрывают сверху и с боков промежуточный мозг, средний мозг и мозжечок.

На внутренней поверхности в области дна каждого полушария образуется утолщение стенки. Это утолщение образует полосатое тело, которое в последующем делится на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. По мере развития полушарий дно (полосатое тело) смещается медиально и располагается около промежуточного мозга (таламуса), с которым оно сливается (10-я неделя эмбриогенеза). Внутренняя капсула образуется группами волокон, покидающих кору головного мозга и следующих центрифугально по границе таламуса и полосатого тела, каудальнее они огибают спереди (снизу) средний мозг, образуя ножки мозга. Часть этих пучков проходит сквозь клеточные массы моста и в конечном итоге ложится на вентральную поверхность продолговатого мозга, образуя пирамиды.

Тонкая медиальная стенка обоих полушарий вворачивается (впячивается) в полость боковых желудочков вместе с сосудистой оболочкой, образуя сосудистое сплетение боковых желудочков. В области передней тонкой стенки, представляющей продолжение терминальной пластинки, которая связывает передние стенки конечного мозга, образуется мозолистое тело и передняя спайка мозга. Мозолистое тело первоначально (4-й месяц эмбриогенеза) представлено небольшим пучком комиссуральных (поперечных) волокон, связывающих симметричные корковые структуры. По мере роста полушарий и выхода аксонов в мозолистое тело направляется все большее число волокон, в результате чего оно увеличивается, очень быстро растет в дорсальном и каудальном направлении и в конечном итоге связывает между собой все области коры левого и правого полушарий.

В концевой пластинке развивается также передняя спайка, которая служит для связи симметричных структур обонятельного мозга, миндалины и коры височных долей.

Дорсо-латеральные отделы конечного мозга в результате гистогенеза интенсивно разрастаются, в результате чего формируются борозды и извилины. Примерно к 7-му месяцу эмбриогенеза полушария головного мозга приобретает внешний вид, как у взрослого.