2.2. Состояния возбудимых клеток

Состояния возбудимых клеток оцениваются по действию стимула и развивающейся ответной реакции.

Если стимул отсутствует, то клетка находится в состоянии относительного физиологического покоя, что характеризуется сравнительно постоянным уровнем обменных процессов. Этот уровень является флуктуирующим (постоянно меняющимся) в физиологических пределах, поскольку гомеостаз живой системы является динамическим, связан с процессами ассимиляции и диссимиляции вещества и энергии. В состоянии покоя функциональные проявления у ткани не наблюдаются.

Под действием стимула клетка переходит в состояние активности. Оно всегда характеризуется выраженным изменением обменных процессов. Частым, но необязательным признаком активности является наблюдение функциональных проявлений данной ткани. Последнее зависит от типа самой активности, так как существует две формы активного состояния возбудимых тканей: возбуждение и торможение. Важно акцентировать внимание на том факте, что торможение не является формой покоя, оно возникает при действии стимула и полноправно считается активным состоянием клетки или ткани. Принципиальные отличия этих двух процессов приведены в таблице 1. Интересны замечания великих ученых о перечисляемых нами состояниях возбудимых клеток и тканей. Согласно представлениям А.А. Ухтомского – покой и активность – это, прежде всего, два разных уровня обменных процессов. По И.П. Павлову при нанесении раздражения возникает или возбуждение или торможение, эти процессы взаимосвязаны, более того являются двумя сторонами одного и того же процесса – изменения обмена веществ. Развитие процессов возбуждения или торможения зависит в основном от запаса энергии в возбуждаемой структуре: если энергии достаточно для совершения работы – развивается возбуждение, если нет – торможение, основная функция которого состоит в предотвращении возможной перегрузки работающих структур.

Исторически сложилось так, что процессы раздражения в возбудимых клетках, в частности в нейронах, называют местным возбуждением или локальным ответом (потенциалом). Действительно, если сила раздражителя, действующего на нервную ткань мала, деполяризация мембраны не достигает критического уровня, нервный импульс не возникает. В этом случае ответ ткани на раздражение будет носить форму локального потенциала. Величина такого потенциала вариабельна, она может достигать 10 - 40 мВ. Справедливости ради заметим, что локальными являются также возбуждающий и тормозной постсинаптические потенциалы (развиваются при синаптической передаче), рецепторный и генераторный потенциалы (возникают в первично- и вторичночувствующих сенсорных клетках). В таблице 2 приведена сравнительная характеристика местного и распространяющегося возбуждения.

Таблица 1

Сравнительная характеристика активных состояний возбудимых тканей

Состояние активности Основные характеристики	Возбуждение	Торможение
Неспецифические признаки	Изменение проницаемости клеточной мембраны. Выраженное изменение уровня обменных процессов: потребление О2 и выделение СО2, изменение вязкости протоплазмы, температуры и т.д.
Специфические признаки	Нервная клетка проводит нервный импульс, мышца сокращается	Блокируется проведение нервного импульса, мышца не сокращается
Движение ионов через клеточную мембрану	Повышается проницаемость для Na+	Повышается проницаемость для К+ и Cl-
Изменение заряда клеточной мембраны	Деполяризация – инверсия поляризации	Гиперполяризация – усиление поляризации
Затраты энергии	Энергоемкий процесс, энергия тратится как на совершение работы, так и на поддержание гомеостаза	Энергосберегающий процесс, работа не совершается. Энергия тратится только на поддержание гомеостаза

Таблица 2

Сравнительная характеристика местного и распространяющегося возбуждения

Вид возбуж- дения Харак- теристики	Местное возбуждение (локальный ответ, локальный потенциал)	Распространяющееся возбуждение (потенциал действия, нервный импульс)
Происхождение	Наиболее древний вид возбуждения, современное определение – раздражимость. Встречается у низших форм организмов и в низковозбудимых тканях (напр. соединительной)	Присуще высокоорганизованным возбудимым тканям
Сила раздражителя	Подпороговый	Пороговый и надпороговый
Распространение	С декрементом (затуханием) на 1-2мм от места действия стимула	Без декремента по всей длине нервного волокна
Зависимость от величины силы раздражителя	Градуально – изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя (подчиняется закону «силы»)	Не градуально – изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя, если его величина превысила пороговое значение (подчиняется закону «все или ничего»)
Скорость развития возбуждения	Нет латентного (скрытого) периода. Возбуждение возникает сразу же при действии раздражителя.	Есть латентный период – между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время
Изменение возбудимости	Нет рефрактерного периода, есть кратковременное повышение возбудимости	Есть рефрактерный период
Амплитуда	10-40мВ	80-130мВ
Способность суммироваться	Пространственная и временная суммация	Нет суммации