1.5. Рефлекс

Студенту, уже вооруженному

И.П. Павлов школьными знаниями о рефлекторном

принципе работы организмов, необходимо напомнить, что рефлекс представляет собой генетически запрограммированную, целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, осуществляемую при непосредственно участии нервной системы. Рефлекс позволяет нам реализовать, прежде всего, готовые врожденные, т.е. закрепленные эволюционно, программы поведения. В то же время эти программы подчинены коррекции индивидуальным опытом. Это является основой изменения протекания нейронных процессов в мозге, приспособления организма к влияниям окружающего мира. Благодаря рефлекторному принципу работы ЦНС регулирует с одной стороны процессы жизнедеятельности организма, с другой стороны его организует поведение с учетом меняющихся условий окружающей среды.

Рефлексы классифицируются по биологическому признаку: пищеварительные, дыхательные, двигательные, оборонительные и т.д. По уровню замыкания рефлекторных связей: спинальные (нервные центры расположены в спинном мозге), бульбарные (в продолговатом мозге), мезенцефальные (в среднем мозге), диенцефальные (промежуточном мозге), подкорковые (в базальных ганглиях) и корковые (в коре головного мозга). По характеру ответных реакций рефлексы делят на соматические и вегетативные. Согласно учению И.П. Павлова различают безусловные рефлексы – видовые, врожденные, которые осуществляются на всех уровнях кроме коры головного мозга, и условные рефлексы – приобретенные, индивидуальные, осуществляемые на уровне коры.

Рефлекс обеспечивается согласованной работой чувствительных, нервных и мышечных клеточных элементов, составляющих рефлекторную дугу (рис.1).

В озникает рефлекс в ответ на стимул, воспринятый чувствительным элементом рефлекторной дуги. Строго говоря, никаких стимулов в окружающей среде нет. Есть факторы среды. Поскольку среда материальна, а главным атрибутом материи является движение, сами характеристики (читай – факторы среды) подвержены постоянным изменениям. Эти изменения подчиняются основным законам Вселенной: микро-, макро- и мегамиров. В физиологии под стимулом понимается фактор, который может быть распознан специализированными клеточными образованиями – рецепторами. К примеру, кванты света – фотоны распознаются фоторецепторами и т.д. Любой стимул со стороны окружающий среды, так или иначе, меняет гомеостаз организма. Поэтому рефлекс – реакция приспособительная, всегда направленная на восстановление равновесия гомеостатических показателей. Характер рефлекторного ответа определяется двумя параметрами вызывающего его раздражения:

• характеристиками стимула определенного вида (величиной, длительностью, градиентом и т.д.)

• места, на которое стимул воздействует

Справедливости ради заметим, что есть факторы среды, которые действуют на наш организм, изменяя его гомеостаз, но не распознаются нашими рецепторными структурами. К таким факторам относится в частности радиация. Под действием радиоактивного (с 70-х годов чаще употребляется термин ионизирующее) излучения в дозах, превышающих естественный радиоактивный фон в организме возникают свободнорадикальные соединения, не свойственные ему прежде. Рефлекторной реакции на такие факторы среды наш организм в ходе эволюции не выработал. Количественную оценку воздействия ионизирующего излучения на организм человека проводят по значению экспозиционной дозы, поглощенной и эквивалентной. Последствия таких процессов рассматриваются как патологические, способные к накопительному эффекту, в критических дозах – летальные.

Первое звено рефлекторной дуги. Чувствительные элементы рефлекторной дуги представляют собой высокоспециализированные образования – рецепторы. Они способны воспринять энергию раздражителя и трансформировать ее в нервные импульсы. По происхождению рецепторы делят на первичночувствующие – образованные непосредственно отростками нервной клетки и вторичночувствующие – представляющие собой производные эпителиальной ткани, специализированные на восприятие определенного стимула. По адекватности восприятия стимула рецепторы бывают специализированные - вкусовые, слуховые, болевые, температурные и т.д. и неспециализированные. Последние способные активироваться разнообразными по своей природе стимулами, и позволяют оценить интенсивность действующего стимула.

• Импульсы, поступающие от рецепторов наружной поверхности тела, формируют экстероцептивную (внешнюю) чувствительность – тактильную, температурную и болевую.

• Импульсы от рецепторов внутренних органов – интероцептивную (внутреннюю) – механическую, химическую, температурную и болевую.

• Импульсы, идущие от рецепторов двигательного аппарата – проприоцептивную чувствительность (от мышц, сухожилий и суставных сумок) – регистрирующую сокращение и расслабление мышечных волок.

Второе звено рефлекторной дуги. Сенсорные (синонимы: чувствительные, афферентные, центростремительные) нейроны проводят импульсы, поступившие из рецепторного компонента дуги, в центральную нервную систему. Тела этих нейронов в нервной системе млекопитающих и человека располагаются в специальных образованиях - чувствительных (или сенсорных) ганглиях: спинномозговых, черепных и вегетативных нервов. Среди чувствительных нейронов наиболее часто встречаются псевдоуниполяры и биполяры.

Третье звено рефлекторной дуги. Интернейроны (синонимы: центральные, вставочные, контактные) расположены в центральной нервной системе в ядрах спинного и головного мозга, в составе корковых образований головного мозга. Эти клетки получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. В простых моносинаптических рефлекторных дугах интернейроны могут отсутствовать. Например, при осуществлении коленного рефлекса нервный импульс с сенсорного нейрона сразу передается на эффекторный. Но большинство рефлексов относятся к категории сложных, каскадных процессов. Число интернейронов в них велико и много больше это число синаптических связей между ними. Эти клетки часто расположены в определенном отделе ЦНС, задействованы в осуществлении определенной функции и составляют так называемый нервный центр (т.е. центральную часть рефлекторной дуги). Интернейроны вследствие своего положения, количества контактов и функциональной нагрузки являются мультиполярными клетками. Тела и отростки этих нейронов находятся в пределах ЦНС.

Четвертое звено рефлекторной дуги. Эфферентные (синонимы: мотонейроны, двигательные, эффекторные, центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов и передают ее рабочим органам. Тела эфферентных нейронов расположены в ЦНС, а аксоны покидают ее, следуя на периферию организма. Совместно с чувствительными отростками сенсорных нейронов и отростками, а так же ганглиями вегетативной нервной системы они формируют периферический отдел. Существуют различия в обеспечении рефлекторных реакций соматической и вегетативной нервной системы. Для соматических рефлексов достаточно одного эффекторного нейрона. Например, мотонейроны, управляющие двигательными реакциями скелетных мышц, расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Для вегетативных рефлексов необходимо два эфферентных нейрона. Один из них всегда расположен в ЦНС, другой в периферическом отделе – в вегетативном ганглии.

Пятое звено рефлекторной дуги. Эффекторы (синоним: рабочие органы) расположены на периферии тела, получают информацию от эфферентных нейронов. Они имеют не нервное происхождение, весьма разнообразны и сложны по своему строению и выполняемым функциям. Но по существу рефлекторный ответ сводится либо к мышечным движениям, либо к изменению выделения секретов желез. Ответ с участием мышечных компонентов рефлекторных дуг дает нам разнообразие движений скелетных (поперечнополосатых) мышц, изменения работы сердца (кардиомиоциты). Гладкомышечные элементы рефлекторных дуг изменяют величину просвета и тонус сосудов, что в первую очередь, сказывается на величине артериального давления, а так же на работе внутренних органов. Рефлекторный ответ с участием железистых клеток наблюдается как со стороны желез внешней секреции – пищеварительных, потовых, сальных, бронхиальных, так и со стороны желез внутренней секреции – гипофиза, главной эндокринной железы нашего организма (по сути, являющегося придатком мозга), щитовидной, паращитовидной, надпочечников, эндокринной части поджелудочной и половых желез.

Обратная афферентация. Как организм оценивает эффективность происходящей рефлекторной реакции? Ведь проведение возбуждения по рефлекторной дуге (благодаря особенности химического типа синаптической передачи) возможно только в одном направлении – от рецептора к эффектору. Существует механизм коррекции любой рефлекторной реакции, получивший название обратной афферентации.

• Во-первых, даже самые простые спинальные рефлексы (коленный, локтевой) через коллатеральные ответвления аксонов по восходящим проводящим путям передают часть информации в высшие отделы головного мозга.

• Во-вторых, в самом рабочем органе (эффекторе), претерпевающем изменения нагрузки при протекании рефлекторного акта, имеются собственные внутренние рецепторы, которые, возбуждаясь, являются источником импульсов идущих в ЦНС. Эти импульсы несут информацию о том, как изменилась работа и состояние органа в результате рефлекторного акта.

• В-третьих, в результате работы эффектора изменяются и основные гомеостатические показатели других органов, прежде всего это изменение концентрации углекислого газа и глюкозы в крови, а так же накопление метаболитов работающего органа. Рецепторы других органов так же сообщают о происходящих изменениях в мозг.

В ся информация, собираемая и синтезируемая в центральных отделах нервной системы, позволяет организму оценить эффективность протекаемого рефлекса и является основой для запуска механизмов поддержания или остановки данного рефлекторного акта.