2. Физиология возбудимых тканей

1. Основные свойства возбудимых клеток и тканей

2. Состояния возбудимых клеток

3. Биоэлектрические явления

4. Мембранно-ионная теория биопотенциалов

2.1. Основные свойства возбудимых клеток и тканей

Физиология ЦНС, также как и другие науки использует термины, смысловое значение которых является очень конкретным, строго определенным. Сложность данного предмета состоит в том, что эти же термины используются и в разговорной лексике, принимая при этом совершенно иное, отличающееся значение. Задача данного раздела – разграничить научное и бытовое понимание терминов.

Рене Декарт уже в XVI веке сделал замечательное открытие, на многие столетия определившее направления развития физиологии и психологии, он описал рефлекторный принцип отражения воздействий раздражителей на тело. Сам термин «рефлекс» как отражательный механизм приспособления организма к условиям жизни был предложен Й. Прохаской гораздо позднее в XVIII. Какой же смысл имеют термины «раздражитель», «раздражимость», «возбудимость», известные со столь давних времен?

Раздражитель, или стимул – тот фактор материальной среды, который приводит к изменению внутреннего состояния клетки, организма. Здесь речь идет об изменениях физико-химических параметров макромира, которые распознаются нашими клетками, следствие чего является развитие реакций биологического отражения. Известны две формы отражения в возбудимых тканях – раздражимость и возбудимость.

Раздражимость это свойство формировать избирательную ответную реакцию при воздействии раздражителя (стимула). Раздражимость является общим свойством биологических систем, способностью реагировать на внешнее воздействие перестройкой своих физико-химических свойств. В клетках это проявляется как изменение биосинтезов, вязкости и рН среды, величины сопротивления клеточных мембран, формы и объема самой клетки.

Высшей формой раздражимости считается возбудимость – способность ткани отвечать на действие раздражителя развитием возбуждения. Сам процесс возбуждения определяется как переход из состояния относительного физиологического покоя к активности. Не все ткани нашего организма способны к возбуждению, хотя для всех них свойственна раздражимость. По-другому возбудимые ткани называют электровозбудимыми так как процессы возбуждения тесно сопряжены с изменением электрического заряда клеточной мембраны – мембранного потенциала. Мембранный потенциал, или потенциал покоя — это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем у теплокровных животных −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −55мВ до −100мВ, в гладкомышечных даже ниже (–30 мВ). К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. В ответ на раздражение эти клетки проявляют специфические функции: нервная клетка генерирует нервный импульс, мышца сокращается, секреторная клетка выделяет секрет.

Все перечисленные типы клеток имеют разную возбудимость. Показателем возбудимости является порог раздражимости – та минимальная сила раздражителя, которая способна перевести клетку из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности. Возбудимость и порог раздражимости являются обратнопропорциональными величинами: если порог раздражимости высокий – ткань менее возбудима, если порог раздражимости низкий – ткань более возбудима. Необходимо отметить, что клеточная мембрана возбудимых клеток, в частности нейронов, обладает значительными электрическим сопротивлением. У аксона кальмара, например, удельное сопротивление мембраны составляет в покое 1000 Ом·см². Возбудимость зависит и от обменных процессов, но эта зависимость прямопропорциональна: чем выше обменные процессы, тем выше возбудимость и наоборот.

Сделаем соответствующий вывод: возбудимость клетки всегда относительна, она определяется уровнем пластического и энергетического метаболизма самой клетки. Снижение возбудимости всегда сопровождается ростом порога раздражимости, что выражается в возрастании удельного сопротивления клеточной мембраны.

Становится понятным, что для развития процессов возбуждения сила действующего раздражителя должна быть достаточной для преодоления порога раздражимости клетки. Поэтому все раздражители условно делят на:

1. подпороговые – сила раздражителя недостаточна для перехода клетки в состояние функциональной активности, при действии такого раздражителя на мембране возникает местное нераспространяющееся, угасающее со временем возбуждение (локальный ответ).

2. пороговые – минимальные по силе раздражители, действие которых вызывает комплекс электрических, химических и функциональных изменений в клетке. Она переходит в состояние активности, сопровождающееся функциональными отправлениями.

3. надпороговые – раздражители, сила которых превышает пороговое значение. Они также вызывают переход к состоянию активности, при высоких значениях силы оказывают разрушающее действие на клетку.

Нервные клетки обладают еще одним свойством, необходимым для передачи возбуждения другим электровозбудимым клеточным элементам – проводимостью. Собственно под проводимостью понимают способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения. В нервном волокне она достигает 60-120 м/с, а в нисходящих ретикуло-спинальных волокнах, иннервирующих сгибатели туловища и конечностей даже до 130 м/с. Проводимость в скелетной мышце на порядок ниже – 6-13 м/с. Проводимость зависит и от возбудимости и от уровня обменных процессов и эта зависимость прямопропорциональная.

В момент развития активной ответной реакции на действие стимула при возбуждении ткань на время становиться нечувствительной к действию других стимулов. Это свойство получило название рефрактерность (лат. refragium - противодействие, препятствие) – способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. При развитии рефрактерности возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня. Показатель рефрактерности – продолжительность, время рефрактерного периода. В нервной ткани это время составляет 5-15мс, в скелетной мышце – 35-50мс. Время, в течение которого ткань не отвечает ни на какие дополнительные раздражители, называется абсолютным рефрактерным периодом. Оно соответствует самой активной ответной реакции ткани на предшествующий стимул. Если ткань после предшествующего возбуждения способна к ответу на действие надпороговых раздражителей – то это соответствует периоду относительной невозбудимости. Во время относительного рефрактерного периода происходит восстановление возбудимости до исходного уровня. Рефрактерность обратнопропорционально зависит и от обменных процессов и от функциональной активности клетки.

Свойство возбудимых тканей, которое характеризует скорость возникновения возбуждения, называется функциональной подвижностью, или лабильностью. Лабильность – способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждений в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Показатель лабильности – максимальное число волн возбуждений в единицу времени. В нейроне самым «слабым звеном» является синапс. Его лабильность составляет всего 100-125имп/с, в то время как нервные волокна способны сгенерировать 500-1000имп/с. Лабильность мышечных волокон составляет 200-250имп/с. Функциональная подвижность зависит от обменных процессов и возбудимости прямопропорционально, от рефрактерности обратнопропорционально.

Все вышеперечисленные свойства являются неспецифическими для возбудимых тканей. Кроме них есть и специфические свойства – они проявляются в той форме функциональной активности, которая свойственна данному клеточному типу. Так, генерация нервного импульса – свойство нейронов, сократимость – свойство мышечных клеток, секреция – секреторных.