Лекция 11.

Плоды

Слайд 2.

1. Общая характеристика.

2. Принципы классификации плодов.

3. Апокарпные и ценокарпные плоды.

После того, как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок вступает в новую фазу развития, которая заканчивается образованием плода.

В ботанике существуют разные точки зрения на объем понятия плод.

Многие ботаники считают, что настоящими плодами являются только те, которые образовались из завязи цветка, как слива, вишня, томат или коробочка мака.

Те плоды, в образовании которых принимают участие другие части цветка, считаются ложными. С этой точки зрения яблоко, например, не настоящий плод, а ложный, т.к. в его образовании принимает участие цветочная трубка.

Еще более ложным плодом является земляника, вся мягкая, съедобная часть которой представлена разросшимся цветоложем.

Но другие ботаники справедливо возражают против такого очень узкого и одностороннего определения плода. Они указывают, что гораздо удобнее и правильнее рассматривать плод как результат видоизменения всего цветка, а не только гинецея, хотя самую существенную часть образует именно завязь плода.

Некоторые авторы, как, например, американский ботаник Артур Имс, даже определяют плод как зрелый цветок.

Такое определение имеет еще одно преимущество, оно устраняет понятие "сложный плод", т.е. плод возникший из многих разрозненных плодолистиков апокарпного гинецея.

В строении зрелого плода в основном сохраняются признаки тех частей цветка, из которых он образуется. Но в процессе развития многих плодов, особенно сочных, первоначальные структуры подвергаются глубоким изменениям. Признаки цветка, ясно выраженные на ранних стадиях развития плода, изменяются или сильно маскируются в зрелости.

Слайд 3. Наружная часть плода называется околоплодником или перикарпием. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, хотя в образовании околоплодника могут принимать участие и другие части цветка. В околоплоднике принято различать наружный слой - экзокарпий и внутренний - эндокарпий. В некоторых случаях достаточно хорошо выражен еще и средний слой - мезокарпий. Наиболее четко все три зоны различаются в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый и сочный мезокарпий и твердый деревянистый эндокарпий.

До созревания семян околоплодник защищает их от высыхания и механических повреждений.

Слайд 4. По консистенции околоплодник может быть сочным и сухим. На этом основании плоды чисто искусственно делят на сочные и сухие. Среди сочных плодов в свою очередь выделяют многосемянные и односемянные. Среди сухих различают вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Такое деление, все еще распространенное в учебной литературе, очень удобно для практических целей, но оно совершенно не отражает эволюционных взаимоотношений разных типов плодов.

Слайд 5. Поскольку главную роль в образовании плода играет все-таки гинецей, то основные подразделения эволюционной классификации плодов целесообразно строить на признаках гинецея.

Слайд 6. В связи с этим различают две основные группы плодов: апокарпные и ценокарпные. Последние, в свою очередь, делятся на синкарпные, паракарпные и лизикарпные.

Основные типы плодов

Верхние, развивающиеся из верхней завязи		Нижние, развивающиеся из нижней завязи
Сухие	Сочные	Сухие	Сочные
Апокарпии
Спиральная многолистовка Циклическая многолистовка Однолистовка Многоорешек Сухая однокостянка Боб Четковидный боб Орешковидный боб Зерновка	Многолистовка Однолистовка Однокостянка Многокостянка Сочный боб
Синкарпии
Гемисинкарпная коробочка Коробочка Крыночка или кузовок Ценобий Сухая костянка Крылатка Двукрылатка Однокрылатка	Ягода Померанец или гесперидий	Коробочка Желудь Орех Вислоплодник	Сочная коробочка Яблоко Гранатина 1-5 косточковая костянка (пиренарий, настоящая костянка развивается только из апокарпного гинецея) 3-5 гнездная ягода
Паракарпии
Коробочка Стручок Стручочек Орешковидный стручочек Орешек		Коробочка Семянка	Коробочка Ягода Тыквина
Лизикарпии
Коробочка Кузовок Орешек	Ягода Костянка (пиренарий)		Ягодообразный

В таблице приведены самые распространенные и типичные по строению плоды. Если сопоставить плоды, возникшие из разных типов гинецея, можно сделать следующие выводы:

1. Наименьшее число типов развивается из лизикарпного гинецея, наибольшее – из апокарпного и синкарпного, однако среди апокарпных плодов нет нижних.

2. Основное направление эволюционного развития плодов – от многосеменных к односеменным.

3. Одинаковые типы плодов часто развиваются из разных типов гинецея, например, коробочки, ягоды, костянки, орешки. Образование конвергентных групп плодов безусловно связано со способами дессеменации.

4. Наряду с этими группами существуют и специализированные типы плодов, такие как померанец, ценобий, яблоко, стручок, тыквина и др.

5. Морфологическая эволюция плодов в значительной степени была сопряжена с эволюцией разных групп питающихся ими животных.

Слайд 7. Апокарпные плоды

Апокарпные плоды состоят из большого количества несросшихся между собой плодиков и характерны для примитивных, в эволюционном отношении, семейств цветковых растений, таких как магнолиевые, лютиковые и пр.

Исходным, и, пожалуй, наиболее примитивным для цветковых растений типом апокарпных плодов является многолистовка.

Листовка - это сухой многосемянный плод, который вскрывается с одной (обычно - брюшной) стороны. Многолистовка характерна для магнолий, лютиковых (купальница азиатская), рода таволга (сем. Розоцветные).

В результате редукции количества семян в листовке до одного появился плод - многоорешек: в каждом плодике - орешке содержится по одному единственному семени. Понятно, что пропала и необходимость вскрывания подобных односемянных плодов. Так что орешек - это сухой, односемянный, невскрывающийся плод. Плод многоорешек характерен для многих представителей семейств лютиковых (лютик), розоцветных (гравилат, лапчатка).

Слайд 8. Весьма своеобразной разновидностью многоорешка является плод земляничина или фрага. Основу этого сочного плода образует непомерно разросшаяся мясистая завязь, на поверхности которой располагаются многочисленные сухие орешки.

Еще одной разновидностью многоорешка является плод шиповника, носящий название цинародий. В нем имеется чашевидная вогнутая мясистая ось - гипантий, к нижней части которого прикреплены многочисленные орешки.

Слайд 9. Однако самой оригинальной разновидностью многоорешка является плод лотоса – погруженный многоорешек. У лотоса сильно разрастается дисковидное губчатое цветоложе и каждый плодик (орешек) оказывается погруженным в особое углубление.

Слайд 10. От многоолистовки всего один шаг до образования плода боб. Единственное отличие боба от листовки состоит в том, что многосемянный боб вскрывается с двух сторон, расчленяясь при этом на две створки. Створки могут резко скручиваться, разбрасывая семена. Плод боб свойственен представителям семейства бобовые (горошки, чины, астрагалы и пр.).

На основе сухого многоорешка в процессе эволюции возник сочный плод - многокостянка. Этот тип плода характерен для некоторых розоцветных (малина, ежевика).

Слайд 11. В результате же редукции количества костянок до одной образовался сочный плод однокостянка (персик, абрикос, вишня, черешня).