Регуляции на разных стадиях развития
Изучались в основном в двух типах экспериментов: по разделению и слиянию частей зародыша.
Стадия яйца
Отрыв части яйца путем отсасывания (даже 1/3 объема) обычно не препятствует развитию (кишечнополостные, полихеты, моллюски, иглокожие, асцидии);
Нарушение ООПС путем центрифугирования (в течение 20 мин) не нарушает развития (у червей, моллюсков, морского ежа, амфибий);
Слияние ЯК дает нормальных зародышей, но в два раза больших по размеру.
Стадия дробления
У морского ежа на втором делении дробления каждый из четырех разделенных БМ даст нормальную личинку, но меньших размеров. На стадии 8-ми БМ нормальное развитие осуществляется из вегетативных БМ, а из анимальных это становится возможным при помещении в слабый раствор Li–.
При слиянии зародышей на стадии 2-х БМ у тритона получаются целые организмы, но в два раза больше.
Случаи, когда разделенные БМ могут дать начало целым зародышам, широко распространены у позвоночных: примерами могут служить монозиготные близнецы и двойниковые уродства.
Так, у кроликов при разделении – на стадии 2-х БМ нормальные крольчата образуются в 30% случаев; – на стадии 4-х БМ – в 19% случаев; – на стадии 8-ми БМ – в 11% случаев.
У мыши из 4-х БМ образуются 3 бластоцисты, (которые в дальнейшем могут дать нормальных зародышей) и один трофоплазматический пузырек.
Монозиготные близнецы. в человеческой популяции возникают при естественном случайном разделении БМ в 0,25% рождений. В 33% случаев двойни имеют два полных раздельных хориона. Такое возможно при разделении зародыша до пятых суток развития, т.е. до образования трофобласта. Все остальные близнецы имеют общий хорион – их разделение происходит после образования трофобласта. Закладка амниона заканчивается к девятым суткам эмбриогенеза: следовательно, если разделение произошло между пятыми и девятыми сутками (после образования хориона, но до образования амниона), близнецы имеют общий хорион, но разные амнионы. У человека это случается примерно у 75% монозиготных близнецов. Примерно, в 5% случаев встречается один хорион и общий амнион, т.е. разделение имело место после девятых суток. Если у таких эмбрионов еще и было неполное разделение зародышевого щитка, можно ожидать варианты сросшихся «сиамских близнецов».
Стадия бластулы. Проводились в основном, эксперименты по слиянию:
У морского ежа слияние двух бластул дает нормальный, но в два раза больше по размерам организм.
У мыши слияние диссоциированных клеток разных морул, имеющих различный фенотип (например, по окраске шерсти) приводит к образованию химер (аллофенных особей).
Аллофенные особи возможны и у человека. Например, встречаются люди, содержащие половые хромосомы XX и XY в одном организме. Такое может произойти при спонтанном объединении двух ранних зародышей разного пола, до процесса имплантации.
Подводя итог вышесказанному, можно сказать, что в природе не обнаружены виды, у которых отсутствует явление эмбриональной регуляции (она наблюдается даже у высокодетерминированных нематод), так же как и виды, у которых регуляционные возможности беспредельны.
Таким образом, детерминация и регуляция – два взаимодополняющих фундаментальных принципа индивидуального развития организмов. Это подтвердило открытие эмбриональной индукции. При изучении регуляционных явлений у амфибий Г. Шпеман обнаружил, что БМ может дать нормальный зародыш, только если в него попала хотя бы часть материала серого серпа (дорзальной губы бластопора). Именно этот факт подвел его к обнаружению индукционных явлений.