Порядок Гелоціальні - Helotiales
Види цього порядку мають плодові тіла апотеції дуже маленьких розмірів. Сумки унітунікатні, іноперкулятні, на верхівці розкриваються тріщиною, через яку виходять спори. Конідіальні спороношення наявні, але зустрічаються дуже рідко і представлені в основному поодинокими конідієносцями з конідіями, які належать до родів Мопіlіа, Botrytis та ін. Практично всі гелоціальні - сапротрофи на гнилих рослинних залишках, проте поряд із сапротрофами зустрічаються і паразити рослин, які найбільшої шкоди завдають у конідіальній стадії.
Рід монілінія - Мопіlіпіа. Гриби цього роду утворюють склероції у плодах різних рослин з родин розоцвітих та брусничних. Багато монілієвих грибів були вперше детально вивчені російським мікологом М. С. Вороніним. Цей рід включає один з найбільш поширених паразитичних видів - Мопiliпіа fructigena - монілінія плодова (рис. А-В). В циклі розвитку гриба завжди зустрічається конідіальна стадія типу монілія (Мопіlіа) - подушечки коротких конідієносців, на яких утворюються довгі ланцюжки конідій. М. fructigena викликає плодову гниль яблук і груш. Гриб проникає в плоди через пошкодження. На уражених плодах з'являються плями відмерлої тканини, від них концентричними кільцями розвиваються жовтуваті подушечки конідіального спороноення. Конідії поширюються вітром, дуже часто переносяться жуком казаркою. Заражені плоди опадають з дерев і слугують джерелом інфекції. Плоди, що залишаються на деревах, перетворюються у склероції. Кулясті склероції чорного кольору утворюються під епідермісом, внаслідок чого плоди мають чорне забарвлення. Склероції зимують, а весною в них знову розвивається конідіальне спороношення. Апотеції у цього виду утворюються рідко.
Рід склеротинія - Sclerotinia . Найбільш важливий вид цього роду - Sclerotinia scierotiorurn - збудник білої гнилі різних сільськогосподарських рослин (рис. Г). Цей гриб уражує вегетативні органи рослин, а також овочі при зберіганні. Гриб розвивається на стеблах і суцвіттях соняшника, на плодах кабачків, томатів, моркви, буряка і качанах капусти при зберіганні. На поверхні уражених частин рослин утворюється повстистий білий міцелій, на якому формуються склероції. Апотеції утворюються завжди зі склероціїв весною, поодинокі або групами, коричнюваті, сіруваті або жовтуваті, на видовженій циліндричній ніжці. Аски циліндричні. Спори еліпсовидні або видовжені, прямі або зігнуті, одноклітинні, безбарвні. Парафізи нитковидні, розгалужені або на верхівці розширені. Конідіальне спороношення у видів цього роду відсутнє.
Рис. 120. Гелоціальні гриби: А-В - Мопilinіа fructigena: А - зовнішній вигляд ураженого яблука; Б - конідіальна стадія - Мопіlіа; В - окремі конідієносці; Г - Sclerotinia scierotiorurn - склероції гриба на моркві
Порядок Гіпокреальні - Hypocreales
Порядок об'єднує види, в яких плодові тіла - перитеції, переважно світло забарвлені, м'якої консистенції, завжди занурені у строми найрізноманітнішого забарвлення, які складаються виключно з гіф гриба. Сумки еутунікатні. У складі порядку переважають паразити рослин, зокрема збудники хвороб культурних рослин, паразити членистоногих, паразити на плодових тілах базидіальних грибів тощо; зустрічаються також сапротрофи на рослинних залишках.
Рід клавіцепс - Claviceps, Багато представників цього роду розвиваються на злаках. Найбільш поширеним і важливим у господарському відношенні є Claviceps purpurea - клавіцепс пурпуровий, а хвороба, яку він викликає, має назву «ріжки злаків» (рис.). На уражених цим збудником суцвіттях рослин добре помітні склероції, які мають вид ріжків чорно-фіолетового кольору. Вони являють собою зимуючу стадію гриба. Спочиваючі склероції містять біля 3-4 % цукрів (трегалози, глюкози та ін.), до 1 % багатоатомних спиртів і велику кількість ліпідів. Склероції зимують у ґрунті, куди вони потрапляють при зборі урожаю із хворих культурних або дикоростучих злаків. Весною склероції проростають головчастими стромами (червонуваті, мають голівку до 0,5 см у діаметрі, кулясті, горбкуваті). Довжина останніх залежить від рослини-живителя та умов розвитку і становить від кількох міліметрів до 5 см. По периферії головок стром розвиваються плодові тіла - перитеції. Перитеції пляшковидні або ширококо-нусовидні, виступають на поверхню строми верхівкою з округлим отвором. Аски вузько-булавовидно-циліндричні. Спори нитковидні.
Клавіцепс пурпуровий має досить складний життєвий цикл. Аскоспори уражують злаки в період цвітіння. Після звільнення з перитеціїв аскоспори поширюються вітром і потрапляють на рослини. Якщо вони потрапили на квіткові луски, їх росткова трубка не здатна проникнути через них, і зараження не відбувається. У випадку, коли квіткові луски відкриті, аскоспори потрапляють на приймочку маточки або у нектар, проростають, і їх росткові трубки досягають зав'язі. Через декілька днів після ураження на рослинах розвивається конідіальна стадія гриба - сфацелія (Sphacelia). У зав'язі утворюється щільна маса міцелію, вкрита шаром конідієносців, на яких утворюється велика кількість конідій, що занурені у краплини «медяної роси». «Медяна роса» відіграє суттєву роль у поширенні конідій гриба. Вона має неприємний запах і містить велику кількість цукрів. Конідії можуть поширюватися краплинами дощу, вітром та комахами. Склероції розвиваються повільно. Спочатку вони жовтувато-коричневі, потім мають сіро-фіолетове або чорно-фіолетове забарвлення. Повне їх дозрівання відбувається при достиганні зерна. Розвиваючись на культурних злаках, гриб значно знижує їх урожай. Проте практичне значення збудника «ріжків злаків» визначається не тільки зниженням урожаю або погіршенням якості насіння, а також токсичною дією алкалоїдів, які містяться в його склероціях.
С. purpurea - один із давно відомих токсичних грибів. У наш час токсикози у людей, викликані алкалоїдами гриба, який потрапляє в зерно, а потім борошно та продукти з нього, спостерігаються дуже рідко. Однак у минулому токсикоз був дуже поширений у Європі і в періоди сильних спалахів забирав життя великої кількості людей. Клавіцепсотоксикоз, або ерготизм, обумовлений здатністю алкалоїдів гриба викликати скорочення гладеньких м'язів, судин, а також діяти на нервову систему. Відомі дві його форми: гангренозна («антонів вогонь») і конвульсивна («злі корчі»).
Алкалоїди клавіцепса пурпурового широко застосовують у сучасній медичній практиці для лікування серцево-судинних і нервових захворювань. В офіційну медицину гриб був введений на початку XIX сторіччя, тоді ж було розпочато вивчення алкалоїдів. Однак в акушерстві склероції широко застосовували ще раніше.
На Україні цей вид широко розповсюджений, особливо у Карпатах, на Поліссі, Правобережному та Лівобережному Лісостепу.
Рис. 121. Claviceps purpurea: А -«ріжки злаків» - уражений колос; Б-склероцій із головчастими стромами; В - розріз через головчасту строму; Г- окремий перитецій у стромі; Д- аск із аскоспорами; Е - конідіальна стадія -Sphacelia. 1 - склероцій; 2 - перитеції; 3 - аски; 4 – конідії
Рід епіхлое - Epichloë (рис.). Найбільш відомим видом роду є Epichloë typhina - епіхлое рогозовидний. Характерним для цього гриба є утворення на стеблах злаків широко розпростертих стром у вигляді чохлика. На його поверхні навесні утворюються дрібні одноклітинні конідії. У липні-серпні конідіальна строма ущільнюється, потовщується, набуває оранжевого кольору; в ній розвиваються багаточисельні перитеції. Міцелій паразита розповсюджується в рослині дифузно, по міжклітинниках. Гриб є збудником чохловидної хвороби багаторічних злаків, зокрема, найчастіше зустрічається на грястиці збірній (Dactylis glomerate) та на видах тонконогу (Роа). Хвороба завдає значної шкоди при культивуванні трав на насіння.
Рис. Epichloë: А - «чохловидна» хвороба злаків - зовнішній вигляд ураженої рослини; Б - зовнішній вигляд строми; В - розріз через строму з пери-теціями; Г- аск із аскоспорами
Рід кордицепс - Cordyceps (рис.). Представники цього роду - паразити комах, павуків та інколи грибів.
Строма кордицепсу розвивається на муміфікованих комахах або грибах, має циліндричну ніжку й округлу (циліндричну, булавовидну) голівку, яка завжди м'ясиста, світло або яскраво забарвлена - пурпурова, жовтогаряча, сіра, жовта, рідше червона. Перитеції занурені, еліпсовидні. Аски циліндричні. Спори нитчасті з численними поперечними перегородками.
Одним з найпоширеніших видів роду є Cordyceps militaris - кордицепс військовий, який розвивається на личинках та лялечках метеликів, що зимують у фунті. Аскоспори цього гриба потрапляють на зовнішні покриви лялечки, проростають гіфальними трубками, гідролізують хітинові покриви та занурюються в тіло господаря. Гіфи гриба інтенсивно розвиваються в тілі комахи, перетворюючи його на тверду муміфіковану масу гіф, т. зв. псевдосклероцій. Восени псевдосклероцій проростає жовтогарячими головчастими стромами.
Рис. Cordyceps: строми на трупі комахи
Рід нектрія - Nectria (рис. В). Види цього роду мають світлі перитеції м'ясистої консистенції, які сидять групами на поверхні стерильної подушки -строми, утвореної виключно гіфами гриба, або занурені в строми. Типовим видом роду є нектрія кіноварно-червона (Nectria cinnabarina), яка поширена на сухих гілках дерев. Проте у стадії анаморфи, яку називають туберкулярією звичайною (Tubercularia vulgaris), гриб викликає небезпечні захворювання рослин та призводить до їх загибелі,
Рис. Строми аскоміцетів: А - Xylaria polymorphs; Б - Нурохуіоп; В - Nectria. 1 - перитеції
Інший важливий рід у складі порядку Hypocreales - гіберела (Giberella). Він характеризується м'якими шкірястими перитеціями чорного кольору, які утворюються безпосередньо на субстраті або на стромах темно-синього кольору. Широко поширеним видом цього роду є Giberella fujikuroi - гіберела фуйкуроє, або фуджикуроє, яка зустрічається переважно в анаморфній стадії - Fusarium moniliforme.
Гриб є збудником дуже небезпечної хвороби рису та інших злаків, яка отримала назву «бакане», або «хвороби дурних пагонів». Ця хвороба була виявлена на початку минулого століття на рисових плантаціях Японії, Китаю, Індії. Окремі стеблини рису виростали, видовжуючись до небаченої довжини, та відмирали, не даючи зерна. У 1926 р. японський вчений Курозава вперше ізолював з ураженої рослини збудника хвороби та довів, що саме цей гриб є причиною такого ненормального росту рису. Гриб своїми продуктами обміну впливає на кореневу систему рослини, спричиняє обмежене відмирання тканин і опадання зав'язі. При цьому міжвузля витягуються, листки стають тоншими та вужчими, уражені рослини стають хлоротичними і гинуть до цвітіння. Такі симптоми зумовлюють виникнення ростових речовин - гіберелінів (від назви аскової стадії гриба), які гриб синтезує в ураженій рослині. Гібереліни за фізіологічною дією являють собою фітогормони, які характеризуються високою фізіологічною активностю, здатністю різко активізувати ріст рослин та навіть змінювати його характер.