- •Рибосомы
- •Эндоплазматическая сеть
- •Комплекс Гольджи
- •Функции комплекса Гольджи:
- •Аппарат внутриклеточного переваривания: эндосомы и лизосомы
- •Эндосомы
- •Пероксисомы
- •Энергетический аппарат клетки: митохондрии
- •Цитоскелет
- •Микротрубочки
- •Клеточный центр (цитоцентр)
- •Реснички и жгутики
- •Микрофиламенты
- •Функции микрофиламентов:
- •Промежуточные филаменты
- •Классы промежуточных филаментов и их идентификация.
- •Микротрабекулы
- •Включения
- •Ядро клетки
- •Ядерная оболочка
- •Ядрышко
- •Гибель клеток
- •Структурно-функциональные изменения клеток при некрозе
- •Значение апоптоза в развитии тканей и механизмах тканевого гомеостаза у человека
Промежуточные филаменты
Промежуточные филоменты – прочные и устойчивые в химическом отношении белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толпщной микротрубочек и микро-филаментов). Они встречаются в клетках разных тканей (см. ниже) и располагаются в виде трехмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток (в плазмолемме которых они закреплены посредством трансмембранных белков), лежат по всей длнне отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.
Функции промежуточных филаментов изучены недостаточно; установлено, однако, что они не влияют ни на движение, ни на деление клетки. К их основным функциям относятся:
(1) структурная – поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам цитоплазмы;
(2) обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению отдельных клеток (благодаря связи промежуточных филаментов с трансмембранными белками десмосом и полудесмосом);
(3) участие в образовании рогового вещества в эпителии кожи; в эпителиальных клетках связываются с другими белками и образуют непрошщаемые барьеры (роговые чешуйки), являются главным компонентом волос и ногтей;
(4) поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация трансмембранных белков (в частности, ионных каналов);
(5) удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление к плазмолемме, что обеспечивает их сократительную функцию.
Очевидно, что функции, отмеченные цифрами (2)-(5), служат частными проявлениями более общей структурной функции (1) в различных тканях.
В поврежденной клетке сеть промежуточных филаментов (в отличие от других компонентов цитоскелета) спадается и концентрируются вокруг ядра, связывая поврежденные органеллы и белковые агрегаты. Формируется своеобразная структура, которая наподобие кокона концентрирует поврежденные компоненты клетки для последующего уничтожения путем их внутриклеточного переваривания. В ходе восстановления структуры и функции клетки после повреждения сеть промежуточных филаментов вновь развертывается по всей цитоплазме. В отличие от микрофиламентов и микротрубочек, для образования промежуточных филаментов не требуется АТФ, причем они не подвергаются постоянной сборке и диссоциации, а представляют собой менее лабиль-ные и сравнительно устойчивые структуры.
Распределение промежуточных филаментов различных классов в клетках и тканях человека
Классы промежуточных филаментов |
Типы клеток и тканей |
(цито-)кератиновые (тонофиламенты) |
эпителиальные |
десминовые
|
мышечные ткани – гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечнополосатые |
виментиновые
|
различные клетки мезенхимного происхождения: фибробласты, макрофаги, остеобласты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов |
нейрофиламенты |
нейроны |
Глиальные (содержат глиальный фибриллярный кислый белок) |
глиальные клетки (астроциты, олигодендроглиоциты) |
ламины (образуют кариоскелет) |
все типы клеток |