3. Походження і розвиток прилистків і лусок бруньки

Питання походження прилистків тісно пов’язане з проблемою еволюції листкової пластинки. Наявність прилистків більшістю ботаніків-філогенетиків розцінюється як примітивна ознака, оскільки вони яскраво виражені серед примітивних покритонасінних, таких, наприклад як тюльпанне дерево, магнолія. У високоспеціалізованих груп їх немає (Asteraceae*. Для вияснення походження прилистків слід розглянути онтогенез листка покритонасінних. Листок закладається в апікальній частині стебла. Досягнувши стадії диференціації листковий зачаток називається примордіальним листком, із якого розвиваються всі частини дорослого листка. Пластинка листка ділиться на 2 частини: базальну, що дає початок основі листка і прилисткам та дистальну, з якої розвивається верхня частина листкової пластинкм. Коли листкова пластинка сформована повністю, з інтеркалярної меристеми розвивається черешок. Отже, прилистки виникають на базальній частині листка шляхом розростання її країв, зовсім незалежно від розвитку пластинки. І тому неправильно вважати, що прилистки є сегментами листкової пластинки. Основною функцією прилистків є захист молодих листків і цілих бруньок. У деяких родів (Pisum, Lathyrus* прилистки розвиваються рано, вони служать для захисту цілої пластинки листка, а також фотосинтезують. Прилистки наявні у Begoniaceae, Leguminosae, Magnoliaceae, Malvaceae, Rhamnaceae, тощо. У примітивніших родинах прилистки зустрічаються частіше, ніж у спеціалізованих. У процесі морфологічної еволюції покритонасінних спостерігається тенденція до редукції прилистків. У випадку, коли вони відсутні, захист бруньок здійснюють брунькові луски.

У багатьох дерев і кущів тропічних областей, а також трав’янистих рослин з коротким вегетаційним періодом бруньки голі. У помірному поясі лише невелика кфлькфсть деревних має відкриті бруньки (у деяких видів Robinia, Rhamnus, Viburnum, Rhus*. У тропічних дерев луски можуть розвиватись лише для захисту бруньки від пересихання. У помірних областях на бруньках із низових листків розвив-ся луски. При розкриванні бруньки міжвузля стебла витягаються в довжину, листки розходяться і луски опадають. А міжвузля між самими лусками бруньки не розтягуються, тому на стеблі залишається скупчений ряд листкових рубців при основі річного пагона. На лусках може виникати або окорковіла тканина, або виділятися смоли, як у каштана, тополі.

Найпримітивніші луски утворені парою вільних прилистків, часто зрослих, як у берези, бука, дуба, липи. Там, де прилистки відсутні, луски утворюються з самого листка (у бузку, бересклета, кизилу*. У цьому випадку луски виникають на ранніх стадіях онтогенезу листа, набагато раніше стадії диференціації на черешок і пластинку.

У багатьох рослин з сидячими листками, брунькові луски виникли із піхви в результаті пригнічення процесу формування листкової пластинки.

4. Основні морфологічні типи продихового апарату та їх еволюція

Відомо, що продихи забезпечують газообмін рослини з повітряним середовищем та регулюють випаровування води. Продихи формуються у епідермі, вкриті шаром кутикули і чим товстіший цей шар, тим численніші продихи на одиниці площі. У рослин без кутикули, наприклад у підводних рослин, немає і продихів.

Продих – це отвір, утворений двома замикаючими клітинами бобоподібної форми, що за розмірами значно меншіи від інших клітин епідерми. Замикаючі клітини відрізняються зеленим забарвленням, оскільки містять хлоропласти. Вони лежать або на одному рівні з суміжними клітинами епідерми, або трохи заглиблені чи припідняті над епідермою. У багатьох рослин замикаючі клітини оточені побічними клітинами, які відрізняються від основних клітин епідерми за формою. У різних груп рослин їх кількість різна. За походженням побічні клітини можуть бути первинними (якщо вони закладаються раніше замикаючих клітин* і вторинними (якщо пізніше*.

У різних груп рослин продиховий апарат значно відрізняється за своєю будовою. Виділяють такі типи продихового апарату.

Аномоцитний тип (від грец. anomos – безладний* – замикаючі клітини оточені клітинами епідерми, побічних клітин немає (зустрічаються у всіх вищих рослин, крім хвойних*.

Перицитний (від грец. peri – навколо* – замикаючі клітини оточені однією побічною клітиною (у папоротей*.

Полоцитний (від грец. polos – полюс* – замикаючі клітини оточені однією побічною клітиною лише з одного полюса продихової щілини (у папоротей*.

Діацитний (від грец. dia – через* – замикаючі клітини оточені парою побічних клітин, орієнтованих під прямим кутом до замикаючих клітин (у папоротей і покритонасінних*.

Парацитний (від грец. para – поруч* – кожна із замикаючих клітин оточена однією або двома побічними клітинами, що прилягають до них паралельно (у папоротей, хвощів, покритонасінних*.

Анізоцитний (від грец. anisos – нерівний* – замикаючі клітини оточені трьома побічними клітинами, одна з яких значно менша або більша за розмірами (зустрічається лише у покритонасінних*.

Тетрацитний (від грец. tetra – чотири* – замикаючі клітини оточені чотирма побічними клітинами, з яких 2 розміщені по полюсах, а 2 – з боків (у покритонасінних, переважно у однодольних*.

Ставроцитний (від грец. stauros – хрест*, замикаючі клітини продихів оточені чотирма, (зрідка 3 чи 5* клітинами, однаковими, витягнутими і розміщеними навхрест по відношенні до замикаючих клітин (у папоротей, зрідка у покритонасінних.

Енциклоцитний (від грец. kyklos – колесо, круг* – побічні клітини (4, іноді 3 або більше* утворюють вузьке кільце навколо замикаючих клітин (у папоротей і покритонасінних*.

Актиноцитний (від грец. aktis – промінь* – побічні клітини (5 і більше*, витягнуті радіально і розміщені навколо замикаючих клітин (тільки у покритонасінних*.

Найчастіше продихи зустрічаються в епідермі зелених надземних частин рослини, особливо листків. У деяких безхлорофільних рослин суші (Neottia, Monotropa*, а також на коренях всіх рослин продихи відсутні. На кореневищах продихи наявні, що є ще одним доказом стеблової природи кореневища. У деяких водних рослин продихи є, у деяких – немає.

Продихи наявні на пелюстках квіток, хоча там вони іноді не функціонують, а також у епідермі тичинок і маточок. У зелених листках вони можуть бути на обох сторонах (амфістоматичний листок*, або на верхній (епістоматичний листок*, найчастіше на нижній (гіпостоматичний листок*. Кількість продихів у епідермі листків багатьох видів коливається від 100 до 1300 шт. на 1 мм.кв.

На листках з паралельним жилкуванням (хвоїнка, листки однодольних, чи деяких дводольних* продихи розміщені паралельними рядами. У листків із сітчастим жилкуванням продихи розміщені безладно.

Найпримітивнішим у вищих рослин є аномоцитний тип продихового апарату, виявлений у риніофітів. У сучасних мохів продихи теж в основному аномоцитні.

Серед покритонасінних зустрічаються продихи як без побічних клітин (аномоцитний тип*, так і з ними. Аномоцитний продиховий апарат є у Ranunculaceae, деяких Berberidaceaе, Nymphaeaceae, Papaveraceae, Resedaceae, Violaceae тощо.

Цікаво, що на замикаючих клітинах примітивних родин покритонасінних (Magnoliaceae, Degeneriaceae, Annonaceae, Winteraceae та інших* зустрічаються потовщені пластини, яких не спостерігається у родин, філогенетично більш молодих. Як зазначено М. Барановою (1971*. Наявність цих пластин розцінюється як збереження примітивними покритонасінними древньої ознаки, властивої Cycadales (саговникам*.

Побічні клітини у квіткових рослин виникають у процесі їх структурної спеціалізації. З аномоцитного типу продихового апарату виникають спочатку продихи з так званими вторинними побічними клітинами, які закладаються пізніше замикаючих клітин. Вторинні побічні клітини формуються у деяких Portulacaceae i Caryophyllaceae, у багатьох однодольних, а також у саговників та хвойних.

У процесі еволюції продихового апарату початок утворення побічних клітин посувається все ближче до початкових стадій онтогенезу. Тому у еволюційно молодших таксонів вони закладаються раніше від замикаючих клітин. Це так звані первинні побічні клітини.

У примітивніших груп переважно формується діацитний, анізоцитний, тетрацитний типи продихового апарата, характерні для таких родин як Caryophyllaceae, Plantaginaceae, Solanaceae, Bignoniaceae, Verbenaceae та ін. У більш високоспеціалізованих родин дводольних формується енциклоцитний та актиноцитний типи, коли первинні побічні клітини оточують замикаючі клітини кільцем (Piperaceae, Urticaceae, Euphorbiaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Araliaceae, Boraginaceae, Solanaceae, Bignoniaceae, тощо*.

Слід сказати, що не у всіх лініях еволюції вищих рослин зміни відбувались у напрямку від продихового апарату без побічних клітин до продихів з побічними клітинами. У покритонасінних примітивним типом продихового апарату є парацитний тип. Такий тип продихів виявлений у однієї із палеозойських насінних папоротей, що свідчить на користь гіпотези про насінні папороті як можливі предки покритонасінних.

У деяких лініях покритонасінних (у водних і гетеротрофних рослин* продиховий апарат дуже редукований або зовсім зникає (у Batrachium, частини німфейних, у Podostemonaceae, Ceratophyllaceae, у сапрофітів (Monotropaceae* і паразитних (Orobanchaceae, Rafflesiaceae*, тощо.