2. Еволюція типів жилкування

Найпримітивнішим типом жилкування сучасних покритонасінних є пальчасте. Вважають що пальчасте жилкування виникло від дихотомічного шляхом злиття двох головних розвилок дихотомічного жилкування предків покритонасінних. Це підтверджується тим, що середня жилка пальчастого листка є подвійною.

Розрізняють кілька різновидностей пальчастого жилкування:

пальчасто-крайове, де головні жилки тягнуться до самого краю листкової пластинки, закінчуючись у лопастях, зубчиках чи виїмках. Таке жилкуванння зустрічається у багатьох Ranunculaceae, Liquidambor, Begonia, Ribes, Platanus, Acer, Vitis та ін. Таких родів небагато.

Похідні від пальчасто-крайового жилкування:

пальчасто-сітчасте – головні жилки, не доходячи до краю пластинки, розділяються на тонку сітку, що по краю пластинки майже не помітна. Зустрічається у Asarum, Aristolochia, Cercis, деяких Geraniaceae, Malvaceae, Umbelliferae;

пальчасто-петлеподібне – головні жилки, не досягаючи краю листкової пластинки, завертаються в дуги і утворюють петлі. Зустрічаються у Cercidiphillum;

пальчасто-дугоподібне – головні жилки, не доходячи до краю листка, завертають у вигляді дуги до вершини листової пластинки. Характерне для Cinnamonum, Ziziphus, Rhamnus та ін.

Від пальчасто-дуговидного утворилось дуговидне і паралельне жилкування. Листки однодольних мають своєрідну, замкнуту систему жилкування. Відходячи від основи листка, жилки розходяться і знову з’єднуються на його вершині. Внаслідок замкнутого жилкування, бічні жилки розвинуті слабо і редуковані. Однак, не всі однодольні мають дугове чи паралельне жилкування. Є багато однодольних із сітчастим жилкуванням, наприклад Paris, Smilax, багато ароїдних. Але листки однодольних порівняно з дводольними дуже одноманітні у своїй будові, переважно вони тринервні пальчасті.

На основі цього зроблено висновок, що однодольні виникли від примітивних дводольних рослин з пальчастими листками на ранній стадії еволюції, коли пальчастий листок домінував серед покритонасінних. Крім цього, слід додати, що листки однодольних, мабуть, виникли від дводольних, листки яких мали при основі піхву. Основний напрямок еволюції листків однодольних йшов від пальчастонервного, через дугонервний до паралельнонервного листка.

Якщо у однодольних переважають пальчастонервні листки, то у дводольних домінують перисті. Перехід від примітивного пальчастого типу листка до перистого був пов’язаний з домінуванням середньої жилки і у зв’язку з цим – редукцією решти головних жилок. Середня жилка стала тією магістраллю, яка забезпечила максимально швидке постачання листка водою. Крім цього, сильний розвиток черешка, що продовжується середньою жилкою, зумовлював зростання основи всіх жилок пальчастого листка, що добре спостерігається, наприклад у Cinnamonum, Acer, Dendropanax japonicum.

Перисте жилкування проходить цілий ряд етапів еволюції. У примітивних типах перистого жилкування бічні жилки відходять від головної під дуже гострим кутом, як наприклад у Magnoliaceae, Trochodendron, Hamamelidaceae, Ulmaceae, деяких Vitaceae, тощо. У процесі еволюції цей кут поступово збільшувався і у найбільш спеціалізованих типах він став прямим (як у деяких Asclepiadaceae*.

Найпримітивнішим типом є перисто-крайове жилкування, де бічні жилки тягнуться до самого краю пластинки і закінчуються у лопастях, зубчиках, або виступають у вигляді щетинок чи шипиків. Зустрічається у Castanea sativa, Fagus, Quercus, Corylus, Carpinus, Alnus, Betula, Viburnum, тощо.

перисто-сітчасте виникло від перисто-крайового (Pyrus, Malus, Cydonia, Salix, Rhododendron*.

перисто-петлеподібне жилкування, виникло від перисто-крайового (Cerasus, Rumex, Myrtaceae, Solanaceae, Boraginaceae*.

перисто-дугоподібне, виникло із перисто-крайового (Cornaceae, Rhamnus*.