План

1. Еволюція стели.

2. Еволюція типів судинно-волокнистих провідних пучків.

3. Еволюція ксилеми.

4. Походження і розвиток судин.

5. Формування різних типів розміщення судин у стеблі.

6. Еволюція ситоподібних трубок.

7. Виникнення деревної паренхіми та променів.

1. Еволюція стели

Будову осьових органів вищих рослин вперше вивчав французький ботанік Ван-Тігем. Він запропонував центральний комплекс провідних тканин, оточений перициклом, назвати терміном «стела». Американський філогеніст Едвард Джефрі у 1903-1917роках розробив стелярну теорію. Основні положення цієї теорії наступні.

Найпримітивніший тип стели називається протостела. Провідна тканина тут розміщена у центрі осьового циліндра (центральне ядро ксилеми оточене флоемою*. Протостела характерна для псилофітів та інших древніх викопних форм, у сучасних рослин вона зустрічається у деяких папоротей і плаунів, а також у коренях багатьох вищих рослин. Від протостели утворилась сифоностела, характерна тим, що в центрі стебла з’являється паренхіма (серцевина*. Сифоностела буває 2-х типів: ектофлойна, коли флоема знаходиться зовні від ксилеми та амфіфлойна сифоностела, у якої флоема оточує ксилему кільцем (у папоротей та багатьох дводольних*, ектофлойна зустрічається часто у стеблах насінних рослин.

У процесі еволюції від сифоностели бере початок диктіостела, у якої провідні тканини розміщені поздовжніми тяжами по колу (у папоротей*.

У трав’янистих дводольних із диктіостели та розсіченої серцевинними променями сифоностели виникає еустела. У переважної більшості однодольних провідні пучки розкидані по корі і серцевині так, що подібність з колом втрачається. Такий тип стели називається атактостелою. Атактостела виникла внаслідок розсічення еустели через редукцію камбію і розвитку листкових основ. У еволюційному відношенні атактостела є вкрай спеціалізованою формою центрального циліндра. Характерною ознакою атактостели є замкнуті провідні пучки, що розкидані по всій поверхні поперечного зрізу стебла. Оскільки тут вторинне потовщення відсутнє, то первинна провідна система у атактостелічних стеблах розвинута сильніше, ніж в інших стелах.

Атактостела з’являється у деяких дводольних (у багатьох жовтецевих – Actaea, Thalictrum, деяких Anemone, у багатьох трав’янистих барбарисових

(Podophyllum*, перцевих (Peperomia*. У цих дводольних камбій настільки редукований, що не може вже функціонувати. І навпаки, у деяких примітивних однодольних є сліди камбію (Alismataceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Aponogetonaceae, Potamogetonaceae*. У німфейних, які займають проміжне становище між дводольними і однодольними, атактостела є не лише в стеблі, але і в квітковій осі. Сліди камбію знайдені у осокових та ароїдних, недовговічний камбій зустрічається у провідних пучках над вузлом у деяких злаків.

Отже, стебла з відкритими пучками, розміщеними по колу дали початок стеблам з закритими пучками, розкиданими по всьому стеблі. Доказом цього є те, що на ранніх стадіях розвитку багатьох однодольних у перших міжвузлях сіянців спостерігаються риси будови стебла дводольних – кругове розміщення колатеральних пучків із слідами недовговічного камбію. Це можна спостерігати у деяких видів роду Yuccа, Fritillaria, Lilium, Dracena, Zea тощо.

У однодольних, які виникли від дводольних, паренхіматизація стебла досягла максимуму, а провідні пучки розмістились по всьому стеблі. Високу продуктивність однодольним забезпечила велика кількість провідних пучків, що служатьдля проведення асисілятів із листка у стебло. Оскільки їх у однодольних багато, то вони не можуть уже розміститися по перифірії стебла, як у дводольних, тому розміщуються по всьому стеблі, і таким чином виникає атактостела.

Аналізуючи фактори еволюції стели англійський ботанік Бауер дослідив, що існує кореляція між величиною і формою стели. Для нормального функціонування рослини потрібна досить велика поверхня кори або ксилеми із живими клітинами. При збільшенні розмірів стели це співвідношення підтримується такими способами:

збільшенням поверхні самої ксилеми шляхом утворення в ній глибоких бороздок (скульптурування*;

утворення серцевини (медуляція*

утворенням ксилемної маси (дезінтеграція*;

пронизування ксилеми живими клітинами паренхіми (віталізація*. Утворюється деревна паренхіма, серцевинні промені.

У процесі еволюції цей контакт ксилеми з живими клітинами зростав. У рослин палеозою він був слабкий, у сучасних рослин він максимальний, що розцінюється як значний фізіологічний прогрес.