6.Железистый эпителий. Классификация желез. Характеристика концевых отделов и выводных протоков эндокринных желёз. Особенности строения секреторных эпителиоцитов.

Железистая эпителиальная ткань формирует железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы:

• железы внутренней секреции, или эндокринные, и

• железы внешней секреции, или экзокринные.

И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желёз.

По строению концевых отделов различают железы: разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные.

По строению выводных протоков различают железы: простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы — ветвящийся.

В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — это миоэпителиальные клетки. Эти клетки охватывают своими отростками концевые отделы железы. В их цитоплазме присутствуют сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов:

• белковые (или серозные),

• слизистые,

• белково-слизистые (или смешанные),

• сальные,

• солевые (например: потовые и слезные).

Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ -- синтез и накопление секрета -- выведение секрета.

7. Железистый эпителий. Цитологическая характеристика эпителиоцитов, выделяющих секрет по голокриновому, апокриновому и мерокриновому типу. Особенности строения эндокринных желез (понятие о гормональной регуляции: общей, внутрисистемной и паракринной).

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (или эккриновый),

• апокриновый и

• голокриновый.

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).

Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ (циклического аденозин-монофосфата). При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

Эндокринные железы, как и всякий регуляторный аппарат, очень чутко реагируют на изменения внешней и внутренней среды организма изменением своего функционального состояния. Спонтанно синтезируя и секретируя в кровь некоторое базальное количество гормонов, железа в ответ на специфические внешние стимулы реагирует усилением своей функции (гиперфункция, гиперсекреция гормона) или ее ослаблением (гипофункция, гипосекреция гормона). Изменения функционального состояния железы осуществляются с помощью специальных для каждой железы механизмов регуляции и саморегуляции. В ряде случаев прямая регуляция функций железы осуществляется системой гипоталамус -гипофиз . Так, например, биосинтез кортикостероидов ( кортизол и кортикостерон ) и их секреция специфически контролируются гормоном гипофиза АКТГ , секреция которого находится под контролем кортиколиберинов гипоталамуса. Аналогичная система регуляции существует и для таких желез, как гонады ( люлиберин и фоллиберин - ЛГ и ФСГ - половые гормоны),щитовидная железа ( тиролиберин - ТТГ - тиреоидные гормоны ).В других случаях прямая специфическая стимуляция железы осуществляется также с помощью гормонов, но экстрагипофизарно. Так, биосинтез и секреция альдостерона надпочечниками специфически стимулируются гормонами ангиотензинами , а секреция инсулина поджелудочной железы - глюкагоном . При этом специфическая регуляция функций железы может осуществляться не обязательно с помощью гормонов. Во многих случаях регуляторными стимулами для эндокринных функций могут быть различные негормональные метаболиты - глюкоза, аминокислоты, ионы или нервные импульсы.

Наряду с факторами прямой регуляции функций желез внутренней секреции важную роль в их деятельности играют механизмы саморегуляции -механизмы обратной связи в регуляции функции желез . Впервые роль механизмов обратной связи и соотношение их с механизмами прямой регуляции были сформулированы М.М.Завадовским (1935 - 1941) в форме принципа "плюс- минус взаимодействия" или взаимодействий с обратными связями. Так, гонадотропины гипофиза специфически усиливают эндокринную функцию яичников и, в частности, секрецию ими эстронов (плюс-действие), высокие же концентрации эстрогенов в крови тормозят секрецию гипофизом гонадотропинов (минус-действие).Прямая регуляция эндокринной железы может быть не только положительной, но и отрицательной, ингибиторной. Примером тормозного влияния могут служить эффекты соматостатина гипоталамуса на секрецию СТГ , гипоталамического лактостатина на секрецию пролактина ,глюкозы на секрецию глюкагона поджелудочной железы или ионов кальция на секрецию паратгормона околощитовидными железами . В этих случаях снижение секреции гормонов тормозит действие отрицательных регуляторных стимулов и таким образом нормализует функционирование железы.