ПОЗНАВАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ: ОЩУЩЕНИЯ, ВОСПРИЯТИЕ. М., 1982
Б. Ф. Ломов
КОЖНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ И ОСЯЗАНИЕ
Поведение организма осуществляется в макропредметной среде, где господствуют законы механики. Как физическое тело им подчиняется и сам организм. Приспособление живых существ к свойствам среды, формирование и развитие механизмов жизнедеятельности и поведения, основанных на использовании законов механики, составляют существенный момент эволюции.
Поскольку эффективность регуляции процессов жизнедеятельности и поведения зависит от получаемой из внешней среды информации, в ходе эволюции возникла необходимость развития таких аппаратов, которые позволили бы организму получать информацию о твердости, упругости, гибкости, гладкости и тому подобных свойствах среды, а также о характеристиках механического взаимодействия с ней (трение, давление, удар и т. д.). Такие аппараты возникли и у высших животных, включая человека, развились в целую систему специализированных анализаторов.
Органом механического непосредственно-контактного взаимодействия организма с окружающей средой является кожа. Естественно поэтому, что периферические окончания анализаторов (рецепторов, обеспечивающих отражение механических свойств предметов), расположены в кожном покрове. При этом в отличие от других экстерорецепторов, локализованных в области головы, рецепторы кожно-механического анализатора пронизывают весь кожный покров, т. е. рассеяны по всей поверхности тела.
Кожный покров, являясь органом механического взаимодействия со средой, служит своего рода барьером, который первым принимает на себя любые внешние воздействия Он является также теплоизолирующей поверхностью и поверхностью теплообмена. Поэтому наряду с кожно-механической он обладает также температурной и болевой рецепцией, играющей важную роль в регуляции процессов теплообмена организма
г
Рис. 1. Виды кожных рецепторов: 1) свободное нервное окончание; 2) мейсснерово тельце (имеется только в области кожи, не покрытой волосами); 3) корзинчатое сплетение вокруг волосяной луковицы (имеется только в области кожи, покрытой волосами); 4) колбочка Краузе; 5) цилиндры Руффини;
Морфологические исследования обнаружили в кожном покрове несколько видов нервных образований, выполняющих функцию рецепции (см. рис. 1).К сожалению, пока еще функции каждого вида кожных .рецепторов изучены недостаточно. Интересно, что ни один из видов рецепторов не обнаружен во всех областях кожного покрова. Разные виды характерны для разных областей. Вместе с тем некоторые участки кожи имеют несколько видов рецепторов; зоны их распространения как бы перекрывают друг друга.
«Рецепторная карта» кожи представляет собой сложную структуру, включающую как изолированные, так и взаимо- перекрывающиеся участки. Элементами этой карты являются рецепторные зоны, объединяющие функционально группы рецепторов.
Столь же сложной является иннервация кожи. Каждая ее область иннервируется большим числом нервных волокон, подходящих со всех сторон. Вместе с тем отростки одного нейрона обычно распространяются на площади в несколько сотен мм. В результате создается сложная система перекрестной иннервации.
Корковое представительство кожной рецепции также имеет топографический характер с локализацией по стороне тела. Правая сторона проецируется в левом полушарии, левая—в правом. Взаимосвязь между расположенными в обоих полушариях корковыми частями центрального представительства кожных анализаторов осуществляется через мозолистое тело. Пока еще наука не располагает данными о существовании раздельных областей коры для различных кожных анализаторов (тактильного, температурного и т. д.). Можно предполагать, что строго разделенных областей коры для разных видов кожной рецепции и не существует, так как главным для них является принцип не модальности, а топографии.
Важно отметить, что связи между рецепторами и корковым представительством являются двусторонними, т. е. наряду с центростремительной существует также и центробежная (эфферентная) передача возбуждения. Наблюдения, проведенные американским психологом Нефом показали, что под микроскопом участок кожи, раздражаемый иглой, в момент возникновения ощущения начинает двигаться. Предполагается, что такие движения подобны тремору (дрожанию) сетчатки, который, "переводит" раздражитель на другие рецепторы. Это необходимо, вследствие явления адаптации (потери раздражимости) отдельных рецепторов, которые работают по принципу "on-off". Кроме таких рефлекторных микродвижений для поддержания чувствительности руки, осуществляющей гностическую функцию, при контакте ее с поверхностью возникают более крупные рефлекторные движения, переводящие стимул на новые рецепторные поля. Без таких движений происходит быстрая адаптация кожных анализаторов к раздражителю ( явление временной адаптации)Так фактура поверхности ( гладкость, шероховатость) воспринимается, если ощупывающая рука активно движется.
Согласно эволюционному подходу, кожная чувствительность является исходной формой и генетической основой всех других видов чувствительности. На ранних ступенях эволюции недифференцированная кожная чувствительность являлась, пожалуй, единственным видом рецепции. В ходе биологического развития на ее основе сформировались и другие виды рецепции. Вместе с тем развивалась и сама кожная чувствительность, становясь все более и более дифференцированной1. В процессе онтогенеза кожная чувствительность также формируется раньше других. Реакции на механические раздражения кожи можно наблюдать уже у эмбрионов. При этом сначала появляются реакции на болевые раздражители (укол), а затем и на тактильные (прикосновения). Развитие кожной чувствительности у эмбрионов идет в направлении от головного конца тела к хвостовому. На первых этапах постэмбрионального развития кожная (и вообще контактная) чувствительность остается ведущим видом рецепции, обслуживая сложную систему пищевых, оборонительных и других рефлексов.
Как уже отмечалось, у человека кожная рецепция является дифференцированной. Она включает следующие виды чувствительности: тактильную, холодовую, тепловую и болевую.
Возможно, перечисленные четыре вида кожной чувствительности не раскрывают полностью глубину ее дифференциации. Высказываются предположения о том, что имеется три подвида тактильной, два подвида болевой, два—холодовой и два—тепловой чувствительности. Как особый вид выделяется также подкожная чувствительность к давлению. Предполагалось также выделить в особый вид вибрационную чувствительность кожи [60]. Однако это предположение до сих пор не имеет экспериментальных подтверждений1.
Ниже дается краткая характеристика основных видов кожной чувствительности.
Чувствительность к прикосновению (тактильная).
Считается, что в роли тактильных рецепторов выступают корзинчатые сплетения, мейсснеровы тельца, диски Меркеля и некоторые из свободных нервных окончаний. Основным условием тактильного раздражения является деформация кожной поверхности, а не само по себе прикосновение. Так, при опускании руки в воду или ртуть контакт с жидкостью имеет место на всей погруженной поверхности кожи, но прикосновение ощущается только на границе поверхности жидкости и воздуха, т. е. там, где имеет место наибольшая деформация кожи (опыты Г. Мейсснера).
Условием сохранения тактильных ощущений является непрерывное (изменение скорости или величины деформации при движении раздражителя по кожной поверхности и трения между ними.
Механическое воздействие на рецептор, вызванное деформацией кожи, трансформируется в электрический процесс, т. е. кодируется. Тактильные рецепторы представляют собой механо-электрические преобразователи. В исследованиях А. Грея [58] показано, что амплитуда и частота электрических импульсов, возникающих в тактильном рецепторе, зависят от величины и скорости перемещения контактирующего с ним раздражителя. Изменения потенциалов следуют за изменением раздражения, как бы копируя его. Это является важнейшим условием отражения раздражителя, т. е. адекватности ощущения. Как и во многих других видах чувствительности, при длительном непрерывном действии не изменяющегося раздражителя на тактильные рецепторы, возникшие вначале электрические импульсы. довольно быстро (в течение нескольких секунд) затухают, и ощущение прикосновения исчезает (см. [61]). Именно с затуханием импульсации связана адаптация тактильного анализатора к непрерывным монотонным воздействиям.
Минимальная энергия, достаточная для возникновения тактильного .ощущения, равна примерно 0,026 (на кончике большого пальца) —1,09 эрга (на некоторых других участках кожи). Абсолютный порог тактильной чувствительности принято выражать в величинах минимального давления, вызывающего ощущение. В силу неравномерности распределения рецепторов те или иные участки кожи характеризуются различными величинами абсолютных порогов. Наибольшей чувствительностью обладают дистальные части тела, в частности, руки, которые особенно часто контактируют с предметами внешней среды.
Верхний абсолютный порог тактильной чувствительности для многих участков кожи равен примерно 300 г/мм2. Давление, превышающее эту величину, вызывает болевые ощущения.
Дифференциальный порог тактильной чувствительности равен примерно 1/17 исходной величины давления. Эта величина была впервые определена Э. Вебером [64] и в последующих исследованиях не всегда подтверждалась. По-видимому, так же как и в других видах чувствительности, величина дифференциального порога зависит от многих условий и факторов, которые еще исследованы недостаточно.
Пространственный порог тактильной чувствительности, который определяется по минимальному расстоянию между двумя одновременными прикосновениями, дающими раздельные ощущения (разрешающая способность), подобно интенсивностному, зависит от места приложения раздражителей. Наибольшей разрешающей способностью, как и более низким порогом по интенсивности, обладают дистальные части тела.
То же самое обнаруживается и при измерении временного порога, определяемого по минимальному интервалу между последовательными прикосновениями к одному и тому же месту кожи, который обеспечивает их раздельное ощущение. Временной порог для пальцев равен примерно 15—40 мс. Если интервал, разделяющий последовательно наносимые раздражения, меньше указанной величины, то происходит их слияние, человек ощущает два прикосновения как одно. Аналогично критической частоте мельканий (КЧМ) в зрении).
Еще X. Фрей (см. [2]) обратил внимание на то, что пространственный порог тактильной чувствительности уменьшается, если раздражители касаются кожи не одновременно, а через некоторый интервал. Этот факт, свидетельствующий о зависимости пространственного различения от временных условий раздражения, или о взаимосвязи пространственных и временных компонентов процесса формирования тактильного образа был выявлен в специальных экспериментах, в которых по покоящемуся пальцу испытуемого (с выключенным зрением) перемещалось с различной скоростью ребро линейки. Оказалось, что оцениваемая длина линейки зависит от времени ее перемещения: чем больше время, тем большей кажется длина. Была обнаружена аналогичная зависимость воспринятой величины телесного угла и площади грани объемного предмета от времени его перемещения по покоящейся руке.
Большинство исследователей изучали лишь элементарные варианты тактильных сигналов, формирующихся при точечном раздражении кожного покрова. Возникает вопрос о том, возможно ли отражение формы плоскости, соприкасающейся с кожной поверхностью. Как показали эксперименты Л. А. Шифмана [47; 48], Л. И. Котляровой [20] и других, при простом наложении плоскостной формы на кожу складывается лишь аморфное впечатление прикосновения. Из этого факта был сделан вывод: обязательным условием формирования образа формы является ощупывающее движение руки. Однако более поздние работы внесли существенные уточнения в этот вывод. По данным М. С. Розенфельд [33]и Л. И. Котляровой [20], при усилении нажима объекта на кожу наблюдается (хотя и очень грубое) различение элементов формы.
Л. А. Шифман [48], а позднее другие исследователи [3; 42] показали, что возможность различения плоскостной формы (или ее элементов) зависит от места наложения этой формы на кожную поверхность. Так, при (наложении любой формы на кожу предплечья создается впечатление овала или круга, при их наложении на ладонь достаточно отчетливо отражаются углы. Еще более четкий образ формы складывается при наложении небольших по размеру объектов на кожную поверхность кончика пальца, где тактильная чувствительность особенно высока.. Весьма адекватный образ контура возникает при последовательном его обведении (развертке) по ограниченному участку кожной поверхности [З]. В этом случае также возможно формирование образа формы объемных тел [2].
Важным условием адекватности образа является равномерность скорости движения объекта. При его нарушении соотношения длин сторон фигуры отражаются неадекватно (в силу взаимосвязи пространственных и временных компонентов процесса) и воспринимаемая форма искажается. Форма искажается также при изменении величины трения, обусловленном различиями шероховатости поверхности. фигуры, и давления [23]. Образ формы возникает также при перемещении точечного раздражителя по траектории, соответствующей этой форме (дермолексия).Степень адекватности образа зависит от сложности фигур.
Факты формирования целостного образа формы в условиях ее перемещения по кожной поверхности дали основание выделить пассивное осязание как особый вид осязательного восприятия. Однако вряд ли здесь можно говорить о восприятии в точном значении этого слова. Скорее, здесь имеет место образ представления, формируемый на тактильной основе и часто опосредуемый зрительно.
Ощущение вибрации.
Хотя специальных чувствительных аппаратов, осуществляющих отражение вибрации, не обнаружено, а поэтому отрицается существование вибрационной чувствительности как самостоятельного вида, все таки целесообразно рассмотреть вопрос о кожных ощущениях вибрации особо.
Диапазон частот, дающих ощущение вибрации, весьма широк и простирается от 20 (по некоторым данным, от 6—8 Гц) до 10000 Гц. Нижний порог вибрационных ощущений по амплитуде на кончике пальца равен 0,00025 мм, верхний—примерно на 40 дБ выше.
Кожные анализаторы обладают большими возможностями различения вибраций по частоте. Пороговая величина равна примерно 8%. В интервале 320 Гц человек в состоянии различить до 180 градаций частоты вибрации. Систематическое исследование Дж. Гофф [57] показало, что при низких частотах вибрации они дифференцируются точно, но с повычением частот способность к их различению резко падает.
Достаточно велика возможность различения вибрации по амплитуде. В интервале 0,05—0,5 мм (при воздействии на кожу в области груди) человек в состоянии различить до 15 приращений виброраздражителя по амплитуде. Установлено, что при частоте 100 Гц человек дифференцирует амплитуду с точностью до 3—5 мк [4]. После длительной тренировки вибрации могут различаться с точностью до 1 мк [26].
Возможности дифференцировки вибраций для разных участков тела различны. Наименее чувствительными являются шея, плечевой пояс, бедро. Наиболее высокой чувствительностью обладают пальцы рук, возрастая от мизинца к указательному пальцу. Левая рука более чувствительна к вибрации, чем правая.
При определенной тренировке способность дифференциации вибрационных воздействий достигает весьма высокого уровня развития. Так, слепоглухонемые могут «слушать» музыку, прикасаясь рукой к звучащему инструменту, и даже речь, наложив кончики пальцев (или тыльную поверхность кисти) на вибрирующие ткани шеи в области щитовидного хряща или шейных позвонков.
В психологии (особенно в инженерной) ведется немало исследований, направленных на изучение вибрационной чувствительности для передачи человеку информации, необходимой для той или иной деяльности. Вариант передачи сообщений с помощью вибрации был разработан А. Джелдардом (см. [49]). Была создана система вибродатчиков и разработан вибрационный код для букв и чисел. Испытуемые могли после соответствующей тренировки получать сообщения со скоростью 38 слов в минуту,со скоростью большей, чем скорость восприятия азбуки Морзе (30 слов в минуту). По расчетам Джелдарда, потенциально возможная скорость составляет 67 слов в минуту. Он полагает, что, используя дополнительные характеристики вибрации, такие, как время нарастания амплитуды, форма волны и т. д., можно значительно расширить возможности вибраторной сигнализации в целях передачи сообщений.
На основе исследований вибрационной чувствительности пальцев рук создано устройство, позволяющее незрячему человеку читать обычные книги с достаточно высокой скоростью. В этом устройстве микровибраторы, которых касается палец руки, воспроизводят форму буквы.
Температурная чувствительность.
Как известно, система регуляции температуры тела у гомойотермных животных включает два совместно действующих механизма: механизм, регулирующий процесс теплообразования путем усиления или ослабления обмена веществ, и механизм, регулирующий интенсивность потерь и поглощения тепла поверхностью тела. Образующееся в организме тепло отдается внешней среде главным образом путем теплопроведения и теплоизлучення, т. е. путем его непосредственной отдачи кожей тем предметам, с которыми кожа соприкасается.
Между циркулирующей кровью и кожной поверхностью существует определенное температурное соответствие, нарушение которого при изменении температуры внешней или внутренней среды организма приводит к возникновению термосигналов.
Термосигналы возникают также при локальном изменении температуры внешней среды в области отдельных участков кожи. Возникшие сигналы приводят в действие механизмы терморегуляции, работа которых обеспечивает сохранение теплового балланса.