Занятие № 3

Тема занятия: Регуляция деятельности сердца.

Цель занятия: Изучить интракардиальные и экстракардиальные механизмы саморегуляции сердца в состоянии покоя и при физической нагрузке.

Для достижения поставленной цели необходимо самостоятельно:

Повторить:

1. Анатомию и физиологию вегетативной нервной системы, иннервацию сердца.

2. Физиологические свойства сердца. Сердечный цикл, методы исследования деятельности сердца.

Изучить литературу:

Основную:

1. Физиология человека: Учебник / в 2-х томах / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. – М.: Медицина. –1998.– Т. 1. – С. 349-363.

2. Основы физиологии человека: Учебник для высших учебных заведений / в 2-х томах / Под ред. Б.И. Ткаченко. – СПб, 1994. – Т. 1. - С. 246 – 248, 262-275.

3. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И. Косицкого, В.А. Полянцева. – М.: Медицина, 1988. – С. 59-64, 160-161.

Дополнительную:

1. Физиология человека: Руководство / в 3-х томах / Под ред. Р. Шмидта и г. Тевса. – м.: Мир, 1996. – т. 2. – с. 518-520, 533-534, 535-537.

В результате изучения предложенного материала

к занятию необходимо Знать:

1. Функции сердца.

2. Характеристику функциональных показателей деятельности сердца: систолического (ударного) объема, конечного систолического, конечного диастолического объемов крови, частоты сердечных сокращений, минутного объема крови.

3. Характеристику понятия «венозный возврат». Механизмы, обеспечивающие ве­нозный возврат крови к сердцу.

4. Морфо-функциональную характеристику эфферентной симпатической и парасимпатической иннервации сердца:

• расположение центров в мозге, двигательных ганглиев, тип преганглионарных и постганглионарных волокон;

• медиаторы в ганглии и на эффекторе, виды холинорецепторов, адренорецепторов;

• характеристику влияний вегетативной нервной системы на сердце.

5. Рефлекторную регуляцию деятельности сердца:

• особенности безусловных собственных рефлексов и сопряженных рефлексов, примеры рефлексов;

• функциональную характеристику депрессорных и прессорных рефлексов, примеры рефлексов

6. Значение условных рефлексов в регуляции деятельности сердца.

7.Гуморальную регуляцию работы сердца:

• роль адреналина и норадреналина, тироксина, глюкокортикоидов, брадикинина и т.д.;

• влияние ионного состава крови, интерстициальной жидкости.

8. Характеристику внутрисердечных механизмов регуляции деятельности сердца:

• миогенные механизмы регуляции (гетерометрический, гомеометрический, эффект Анрепа, хроноинотропный);

• внутрисердечные «периферические» рефлексы.

9. Оценку эффективности механизмов сердечной регуляции:

• пробы с физической нагрузкой, Данини-Ашнера, прессорную пробу.

10. Основные принципы методов определения систолического и минутного объемов крови.

Уметь:

1. Проводить функциональные пробы и анализировать их результаты.

2. Объяснять основные принципы методов определения систолического и минутного объемов крови.

3. Рисовать эфферентную симпатическую и парасимпатическую иннервацию сердца, характеризовать положительные и отрицательные эффекты вегетативных нервов.

4. Рисовать схемы рефлекторных дуг прессорных и депрессорных рефлексов, регулирующих работу сердца.

5. Использовать теоретические знания по теме при решении ситуационных задач и для объяснения результатов лабораторных исследований.

При подготовке к занятию рекомендуется выполнить письменно:

1. Нарисовать схему эфферентной иннервации сердца. Обозначить на схеме центры в мозге, вегетативные ганглии, медиаторы и рецепторы в синапсах. Перечислите вегетативные эффекты в сердце.

2. Нарисовать схемы прессорного и депрессорного вариантов рефлекса Геринга. Отметить на схеме рецепторную зону и стимулы, включающие рефлексы; центры, медиаторы и рецепторы в сердце; характер изменений показателейи сердечной деятельности.

Для самоконтроля уровня знаний проанализируйте решения ситуационных задач:

1. Почему при остром психическом стрессе мо­жет произойти инфаркт миокарда?

Решение. При сильном психическом стрессе резко возбуждается симпа­тическая нервная система, это приводит к учащению сердцебиений, подъему АД, выбросу адреналина, повышению саха­ра в крови, это сопровождается повышением свертываемости крови. Может произойти тромбоз коронарных сосудов на фоне возмо­жного сильного их спазма.

2. Как доказать в опыте на лягушке, что возбудимость сердечной мышцы снижается при действии на нее блуждающего нерва?

Решение. Возбудимость изме­ряется порогом раздражения. При сильном раздра­жении блуждающего нерва сердца останавливает­ся и можно определить порог раздраже­ния миокарда электрическим током. Этот показатель нужно сравнить с возбудимостью сердца в отсутствие раздражения блуждающего нерва. Возникает трудность, поскольку сердце со­кращается и, кроме того, возбудимость в течение сердечного цикла все время меняется. Поэтому нужно предварительно остановить сердце первой лигатурой Станиуса и затем определить возбуди­мость. Она окажется выше, чем при действии блуждающего нерва.

3. При интенсивной физической деятельно­сти частота сердечных сокращений (ЧСС) значительно увеличивается. Однако минутный объем крови (МОК) при этом может уменьшиться. Объясните этот результат.

Решение: МОК=ЧССхСОК (где СОК – систолический объем крови). У тренированных людей при нагрузке сначала воз­растает СОК, а затем ЧСС. У нетренированных сра­зу увеличивается ЧСС, а СОК при больших нагруз­ках может даже уменьшиться. Вследствие этого возможно и уменьшение величины МОК.

4. У больного приступ тахикардии. Под рукой нет необходимых лекарств. Как можно попытаться оборвать приступ?

Решение. Если нет медикаментов, остается только рефлекторное воздействие. Из них про­ще всего попытаться вызвать рефлекс Данини - ­Ашнера (глазо-сердечный) или надавить на шее на участке бифуркации сонных артерий, где нахо­дятся рецепторы каротидного синуса.

5. У здорового человека, находящегося в спокой­ном состоянии, студент, подсчитывая частоту пульса, получил 1ЗО уд/мин. В чем причина ошибки?

Решение. Очевидно, что студент учитывал колебания сосуди­стой стенки, не связанные непосредственно с работой сердца, но достаточно сильные, чтобы при отсутствии опыта можно было принять их за пульсовой толчок. Таковым у некоторых людей может быть только дик­ротический подъем. Поэтому истинная частота пульса ровно в 2 раза меньше. В случае сомнений можно при подсчете прощупывать не пульс, а сердечный толчок или записать ЭКГ.

6. Вызван экстракардинальный рефлекс. При этом в клетках миокарда возникла гиперполяриза­ция. Какой эфферентный нерв действовал на серд­це?

Решение. Гиперполяризация - признак понижения возбудимости, развите процесса торможе­ния. Значит, был вызван тормозный сердечный ре­флекс, при котором на сердце действовал блуждаю­щий нерв.

7. Как изменяется систолический показатель сер­дца при физической работе?

Решение. При физической работе ЧСС увеличивается и, сле­довательно, продолжительность каждого сердечного цикла уменьшается. Это уменьшение происходит, глав­ным образом, за счет диастолы. Поэтому в дроби QRST /R--R знаменатель уменьшится в большей степе­ни, чем числитель и, следовательно, величина систоли­ческого показателя возрастает. Сердце «экономит» на периоде отдыха, а не работы.

8. При раздражении смешанного вагосимпатиче­ского ствола у лягушки вначале наблюдается вагусный эффект - остановка сердца, а потом симпатическое последействие - учащение работы сердца после пре­кращения раздражения. Объясните причину симпати­ческого последействия.

Решение. Известно, что при одновременном раздраже­нии волокон блуждающего и симпатического нервов преобладает действие вагуса. Но чем объяснить симпатическое последействие? Причина в медиаторах. В окончаниях блуждающего нерва выделяется ацетилхолин (АХ), а в окончаниях симпатического – норадреналин (НА). АХ быстро разрушается за счет действий ацетилхолинэстеразы (АХЭ). Разруше­ние же НА моноаминоксидазой происходит медленнее. Поэтому и появляется симпатическое последействие.

9. Рядом научных работ показано, что, если в организме возникает состояние напряженности функций (в частности, при патологии), то при этом уменьшается разброс мгновенных значений частоты сердце­биений, определяемых по продолжительности интервала R-R на ЭКГ. Например, в норме 64, 67. 65, 68, 65 и т. д., а при напряжении 66, 65, 65, 67, 66, 67 и т. д. Сделайте вывод, что происходит в состоянии напря­жения - усиливаются центральные влияния на сердце или возрастает значение внутрисердечных рефлексов?

Решение. Разброс мгновенных значений ЧСС отражает влияние различных слу­чайных процессов, которые все время происходят, в частности, в клет­ках синусного узла. Другие случайные процессы могут влиять на работу сердца через систему внутрисердечных, рефлексов. При возникнове­нии же состояния напряжения работа сердца в большей степени подчи­няется потребностям организма. Поэтому усиливается влияние ЦНС, и ритм сердца становится более централизованным. При этом эффе­рентные нейроны вегетативных ганглиев сердца в меньшей степени реагируют на информацию, поступающую от внутриорганных рецепто­ров и в большей степени на сигналы из вышележащих центров.

10. Заяц и кролик близкие родственники. Однако у них наблю­даются существенные различия в работе сердца. Так, ЧСС у зайца 110-120 уд/мин, а у кролика около 200. Исходя из особенностей жизни зайца и кролика, предположите, какими должны быть у них различия СОК и МОК?

Решение Всем известно, что жизнь у зайца беспокойная и бегать ему приходится намного больше, чем кролику. Соответственно и заячьему сердцу нужно выполнять большую работу. Если при этом ЧСС у зайца почти в два раза меньше, чем у кролика, то это означает, что сердце зайца обладает гораздо большими резервными возможностями, чем у его домашнего собрата. Действи­тельно, исследования показали, что СОК сердца у зайца в 2-2,5 раза больше, чем у кролика. Величина МОК у зайца также больше на 40-50 %.

11. На единицу массы тела маленькое сердце плода доставляет тканям в 2-3 раза больше крови, чем сердце взрослого человека. Чем это объясняется? Какие еще адаптивные особенности плода обусловлены той же причиной?

Решение. Ткани плода получают меньше кислорода, так как он поступает не непосредственно с воздухом, а с кровью матери через плацентарный барьер. Пониженное количество поступающего в организм плода кислорода компен­сируется увеличением МОК. Неслучайно поэтому ЧСС у плода составляет 130-140 уд/мин. Кроме того, у плода синтезируется фетальный гемоглобин, ко­торый обладает повышенным сродством к кислороду, а количество эритроцитов увеличено.

12. Можно ли за одну минуту определить хотя бы ориентировочно уровень тренированности спортсмена или человека, просто занимающегося физкультурой?

Решение. Известно, что даже после одного—двух месяцев занятий обычной зарядкой ЧСС начинает снижаться. Тренированное сердце сокращается более сильно и за счет этого уменьшается ЧСС. У некоторых спортсменов высшего класса она может достигать 35-40 уд/мин. Поэтому достаточно подсчитать частоту пульса, чтобы хотя бы ориентировочно оценить уровень тренированности.

13. Как изменяется систолический показатель сердца при физической работе?

Решение. Всякий раз, когда речь идет о показателе, который поддается измерению, возможны только два варианта его изменений - увеличение или уменьшение. При физической работе ЧСС увеличивается и соответственно продолжительность каждого сердечного цикла уменьшается. Сердце экономит на периоде отдыха, а не работы, поэтому такое уменьшение происходит главным образом за счет диастолы. Систолический показатель равен QRST/R--R, при физической нагрузке знаменатель дроби уменьшается в большей степени, чем числитель. Следовательно, величина систолического показателя возрастает

14. В чем причина дыхательной аритмии сокращений сердца?

Решение. Дыхательная аритмия состоит в том, что в конце вдоха ЧСС несколько учащается, а в конце выдоха — уменьшается. В артериях давление высокое, поэтому там особых проблем не возникает. А вот в венах, особенно близких к сердцу, давление уже очень низкое и нужно помогать крови добраться до сердца. Этому, в частности, способствует отрицательное давление в грудной полости. Оно передается на находящиеся в полости сосуды и обеспечивает присасывающее действие, что и помогает крови дойти до предсердий. Во время вдоха отрицательное давление увеличивается, присасывающее действие возрастает и в сердце поступает больше крови. Теперь остается вспомнить рефлекс Бейнбриджа: если в сердце притекает больше крови — как должна измениться его работа? Разумеется, усилиться. Избыток крови растягивает полые вены и это вызывает рефлекс Бейнбриджа — увеличение ЧСС. При выдохе — обратная картина.

15.У двух мужчин, один из которых бухгалтер, а другой шахтер, определяли изменения МОК при физических нагрузках двух интенсивностей. Получены следующие данные.

Изменение величины МОК (в % к исходному уровню)

Испытуемый	Малая нагрузка	Большая нагрузка
Бухгалтер Шахтер	+23 +36	+49 -11

Кто из двух испытуемых более тренирован физически?

Решение: Ответ очевиден. Из приведенных цифр ясно, что более тренирован бухгалтер. У него резервные возможности сердца больше, поэтому величина МОК возрастает и при малой, и при большой нагрузках. У шахтера же большая нагрузка оказывается уже чрезмерной. Но при чем здесь профессии испытуемых? Если считать эту информацию существенной, то невольно мы начинаем думать о том, что шахтер, как человек физического труда должен быть более тренированным. А, если это не так, то, возможно, он страдает профессиональной болезнью. Подобные рассуждения можно продолжать и дальше, забыв о том, что у нас перед глазами цифры, из которых все ясно для ответа на поставленный вопрос. Значит, задача некорректна. В нее введены совершенно не нужные для решения сведения о профессии испытуемых. Они уводят нас в сторону от решения («а может быть, бухгалтер мастер спорта?»). Следовательно, эта информация избыточна. В условии нужно было сказать просто «у двух испытуемых».

16. Если у животного перерезать сердечные ветви блуждающего нерва, работа сердца усилится. Если перерезать симпатические нервы, работа сердца ослабеет. А если перерезать и те, и другие что произойдет?

Решение. Трудности возникают у тех, кто почему-то считает, что тонус симпатических и парасимпатических нервов обязательно должен быть выражен в одинаковой степени и поэтому двойная перерезка ничего не изменит. На самом же деле сильнее выражен тонус парасимпатических центров. Поэтому после обоюдной перерезки в большей степени скажется отсутствие именно парасимпатических влияний и сердце будет сокращаться сильней и чаще, но сдвиги будут, естественно, выражены меньше, чем после перерезки только блуждающих нервов.

17. В опыте на лягушке графически регистрировали сокращения сердца. Во время регистрации у лягушки вызвали рефлекс Гольца. Изобразите на графике полученные результаты. Затем нарисуйте кривую, полученную после того, как у этой лягушки разрушили продолговатый мозг и повторно попытались вызвать рефлекс Гольца.

Решение: Рефлекс Гольца вызывает остановку сердца лягушки (активация блуждающего нерва), после чего сокращения восстанавливаются (1). После разрушения продолговатого мозга рефлекс Гольца исчезает (2)

. (1)

(2)

Рефлекс Гольца в норме (1) и после разрушения продолговатого мозга (2).

Стрелка — удар по брюшной стенке

18. При длительном раздражении блуждающего нерва может наблюдаться явление «ускользания» сер­дца — оно после остановки начинает сокращаться, не­смотря на продолжающееся раздражение блуждающе­го нерва. Нарисуйте кривую, отражающую результат эксперимента, в котором наблюдалось данное явление.

Решение:

Организация самостоятельной работы на занятии:

1. Входной тест.

2. Практические работы:

Работа 1. Гуморальная регуляция деятельности сердца. После просмотра учебного видеофильма «Влияние некоторых веществ на изолированное сердце лягушки» в тетради для протоколов: А. Кратко описать объект исследования; Б.Заполнить таблицу «Влияние некоторых веществ на изолированное сердце лягушки». В колонке 2 зарисовать кардиограммы, полученные при воздействии веществ (см. рис. к занятию)

Вид воздействия	Вывод об изменении частоты и силы сокращений	Механизмы изменений сердечной деятельности
1	2	3
Раствор с избытком CaCl2
Раствор Рингера без KCl
Раствор адреналина
Раствор ацетилхолина

В. Сделайте вывод о влиянии изученных гуморальных факторов на возбудимость, проводи­мость, автоматию и сократимость миокарда.

Работа 2. Работа с обучающей программой «Физиология сердца» по разделу: «Сердечный выброс». По результатам работы с программой в тетради для протоколов: А. Записать определение ударного объема; Б. Написать формулу определения сердечного выброса; В. Заполните таблицу: «Влияние различных факторов на показатели сердечной деятельности».

Факторы, действующие на сердце	Изменения
	Частоты	Ударного объёма	Сердечного выброса
Стимуляция симпатического нерва
Стимуляция парасимпатического нерва
Увеличение венозного возврата
Низкая частота сердцебиений
Высокая частота сердцебиений
Физическая нагрузка
Внезапное снижение давления
Внезапное повышение давления
Внезапное уменьшение объема

Работа 3. Исследование частоты сердечных сокращений во время пробы с натуживанием (прессорной пробы).

Проба с натуживанием позволяет оценить эффективность механизмов регуляции работы сердца при изменении венозного возврата крови в сердце. Во время натуживания на фоне задержки дыхания повышается внутригрудное и внутрибрюшное давление. Вследствие этого снижается приток крови в правое предсердие, уменьшается просвет легочных капилляров и увеличивается сопротивление кровотоку в сосудах малого круга кровообращения. В результате таких изменений уменьшается систолический объем крови, иногда до 15-20 мл. Влияние прессорной пробы на организм можно оценить по результатам измерения частоты сердечных сокращений. В норме у нетренированных людей увеличение частоты продолжается 15-20 с. При недостаточной эффективности механизмов регуляции частота продолжает повышаться в течение всей процедуры натуживания. У хорошо тренированных людей реакция выражена незначительно, за каждые 5 с увеличение на 1-2 удара.

Работа проводится на человеке. Для работы необходимы манометр, ватные шарики, спирт.

Методика работы: У испытуемого, находящегося в положении сидя, найдите пульс на лучевой артерии. Для этого охватите его руку в области запястья так, чтобы 2, 3 и 4 пальцы легли на лучевую артерию. При этом дистально расположенные пальцы должны сильнее прижимать артерию к кости, тогда проксимально лежащий палец будет отчетливо ощущать пульсовые удары. Подсчитайте число пульсовых ударов в покое за 20 с. Результат умножьте на 3 и запишите. Для выполнения прессорной пробы после предварительного глубокого вдоха испытуемый имитирует выдох в манометр, поддерживая в нем в течение 30 с давление на уровне 40 мм ртутного столба. Сосчитайте частоту пульса через 10 с после начала и сразу после прекращения натуживания.

Повторите исследование на нескольких студентах группы.

Данные исследования занесите в таблицу:

Испытуемый	Частота пульса
	В покое	Через 10 сек после начала пробы	Сразу после Пробы

Оцените характер полученных изменений: а) частота пульса возросла - наблюдалась тахикардия; б) частота пульса снизилась - имела место брадикардия.

В обсуждении и выводах объясните причины и механизмы изменений частоты пульса. Нарисуйте рефлекторные дуги соответствующих рефлексов. Отметьте возможный вклад гуморальных и внутрисердечных механизмов в полученные реакции. Укажите, какие изменения в развитии потенциалов действия пейсмеккера сердца произошли во время пробы.

Работа 4. Анализ результатов пробы Данини-Ашнера (глазо-сердечный рефлекс).

Проба Данини-Ашнера позволяет оценить тонус вегетативных центров. У человека в норме умеренное надавливание на глазные яблоки замедляет частоту сердечных сокращений. Нормальной считается реакция при уменьшении частоты пульса на 4-12 ударов в минуту. Если пульс становится реже более чем на 12 ударов в минуту, проба оценивается как усиленная. Ареактивной называют пробу при отсутствии изменений частоты, а при увеличении частоты ее считают извращенной.

Работа проводится на человеке.

Определите частоту сердечных сокращений по пульсу в покое, сразу после надавливания на глазные яблоки (умеренное надавливание в течение 15 с при закрытых веках), через 5 м после надавливания. Проведите исследование у нескольких человек. Результаты опыта занесите в таблицу:

Испытуемый	Частота пульса
	В покое	После надавливания
		Сразу	Через 5 м

В выводах обсудите полученные результаты. Оцените тонус парасимпатических центров, управляющих сердцем. Нарисуйте рефлекторную дугу рефлекса.

3. Решение ситуационных задач.

4. Выходной тест.

Для контроля усвоения материала самостоятельно решите ситуационные задачи:

1. Очень высокий тонус симпатических нервов сердца может привести к тетаническому сокращению сердечной мышцы. Так ли это?

2. Согласно закону Франка-Старлинга минутный объем крови всегда уменьшается, когда понижается центральное венозное давление. Верно ли это?

3. Как изменится минутный объем крови, если центральное венозное давление снизилось, а тонус симпатических нервов сердца повысился?

4. У животного с аутотрансплантированным сердцем в покое химически (кислотой) раздражается изолированный каротидный синус, что рефлекторно вызывает увеличение глубины дыхания (гиперпноэ). Изменится ли при этом сердечный выброс?

5. В вольер с собакой, у которой произведена аутотрансплантация сердца, пустили зайца. Собака побежала за ним. Изменится ли работа сердца у этой собаки? Ответ объясните.

6. Путем охлаждения выключили пейсмеккер. Остановленное сердце после паузы электрически раздражается в обычном ритме. Какими будут сокращения сердца?

7. У животного при неизменной частоте сердцебиений частично пережали аорту, что привело к увеличению сопротивления в ней. Венозный приток остался неизменным. Оцените силу сокращений левого жердочка, сердечный выброс?

8. Изолированное сердце перфузируется так, что давление в правом предсердии возрастает. Как при этом меняется сердечный выброс? Почему?

9. Человеку с лечебной целью ввели атропин (холинолитик). Изменится ли работа сердца в этом случае?

10. У животного стимулируется периферический конец перерезанного в шейном отделе левого блуждающего нерва. Какие эффекты проявятся в этом случае?

11. У животного фармакологически блокировали альфа-адренорецопторы. Изменится ли работа сердца при стимуляции симпатических нервов сердца?

12. Животному внутривенно ввели адреналин. Может ли при этом наблюдаться уменьшение частоты сердечных сокращений?

13. В клинике при некоторых нарушениях ритма сердца используют надавливание на зоны расположения каротидных синусов. С какой целью это делается?

14. Если человек долго лежал, а затем резко встал. Какие изменения в работе сердца можно ожидать в этом случае?