2.9.3 Развитие органа обоняния

Филогенез

Обоняние - первое чувство, появившееся в процессе эволюции. Это са­мый древний вид сенсорной рецепции. Периферические отделы обонятель­ного анализатора называют органом обоняния. У млекопитающих и челове­ка орган обоняния лежит глубоко в полости носа и представлен развитой системой трех этмоидальных раковин - завитков (выросты решетчатой ко­сти) и задним отделом носовой перегородки, покрытых специализирован­ной слизистой оболочкой, или обонятельной выстилкой. У человека он за­нимает верхнюю и, отчасти, среднюю раковины носовой полости и перего­родки носа. Внешне обонятельная область отличается от респираторного отдела выстилки коричневато-желтоватым оттенком. Орган обоняния отно­сят к дистантным хеморецепторам, подразумевая под этим его способность анализировать химический состав воздушной или водной среды и обнару­живать удаленные на большие расстояния источники молекул пахучих ве­ществ. Однако для взаимодействия обонятельных рецепторов с молекулами пахучих веществ необходим их тесный контакт.

К органам обоняния обычно относят также трубчатый якобсо­нов, или вомероназальный орган (vomer - сошник), расположенный у наземных позвоночных в основа­нии носовой перегородки. Он хо­рошо развит у пресмыкающихся и млеко питающих. У птиц он от­сутствует. До 1991 г. полагали, что у человека вомероназальный орган редуцируется в эмбриональном пе­риоде. Однако у 8-недельных эмб­рионов человека он довольно хоро­шо развит . Выяснилось, что и у взрослых людей вомерона­зальный орган имеется и достаточ­но развит. Установлено, что рецеп­торные нейросенсорные клетки вомероназального органа как у жи­вотных, так и у человека микроворсинчатого типа и специализирова­ны к восприятию соединений типа феромонов. Предполагают, что, на­пример, влечение ребенка к матери обусловлено тем, что еще во чреве он привыкает к ее половым гор­монам (или их метаболитам), кото­рые поступают через околоплодные воды и воспринимаются вомероназальным органом. Особую роль играют половые феромоны. Феромоны - вещества, которые выделяются специализированными железами во внешнюю среду и влияют на поведение и физиологию данного вида. Счи­тается, что под действием половых феромонов происходит возбуждение рецепторных клеток вомероназального органа, которое по центральным отросткам передается в дополнительную обонятельную луковицу, затем­ в гипоталамус, активирует определенные структуры гипоталамо-гипофизар­ной нейросекреторной системы, что вызывает выбрасывание в кровь гона­дотропных гормонов и приводит, в конечном счете, к ответной сексуальной реакции особи.

Онтогенез

Зачатком обонятельной выстилки органа обоняния позвоноч­ных, по данным Я. А. Винникова и Л. К. Титовой (1957), служит передняя, впоследствии обособляющаяся часть нервной пластинки. Сначала образу­ются парные пластинообразные локальные утолщения эктодермального эпителия, располагающиеся в области передней части головы и названные обонятельными плакодами. В процессе дальнейшего развития периферическая часть обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и затем только вторично при помощи обонятельного нерва связывается с анализа­тором. Плакоды превращаются в обонятельные мешки вследствие впячива­ния центрального участка и в результате перемещения клеток. Обонятель­ные мешки сообщаются с наружной средой посредством отверстий - нозд­рей. Клеточные элементы стенок обонятельных мешков дифференцируются в обонятельный эпителий, который состоит из рецепторных (обонятельных) и опорных клеток. Центральные отростки обонятельных клеток, объединив­шись между собой, образуют пучки, которые в виде веточек обонятельного нерва направляются к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь в дальнейшем осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и денд­ритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Неко­торые участки эмбриональной эпителиоподобной обонятель­ной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, превращаются в обоня­тельные (боуменовы) железы.