Видообразование.

Видообразование – процесс разделения во времени и пространстве прежде единого вида на два или несколько новых.

Впервые схему видообразования предложил в своей книге «Происхождение видов путем естественного отбора» Ч. Дарвин. Эту схему Ч. Дарвин построил на основе выдвинутых им принципов монофилетического происхождения видов (от одного родоначального предка) и дивергентного характера видообразования (расчленение родоначального вида на два и более дочерних и т.п.). По мнению Ч. Дарвина наиболее острая конкуренция должна происходить между наиболее сходными особями данного вида, в силу сходства их жизненных потребностей. Поэтому преимуществом в борьбе за существование будут пользоваться дочерние формы, признаки которых в большей степени уклоняются от средней нормы. В итоге от общего предка в ходе эволюции возникают все более разнообразные дочерние формы, которые при наличии разных форм изоляции и дают начало новым видам.

Различают несколько путей видообразования. Наиболее изученным является постепенное видообразование. Это медленный процесс, поэтому его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях их превращения в виды. В соответствии с современной синтетической теорией эволюции постепенное видообразование происходит в результате постоянно совершающихся внутри вида процессов микроэволюции. В зависимости от характера изоляции, возникающей в процессе видообразования, выделяют две основные формы: аллопатрическое и экологическое. Помимо указанных основных форм в качестве постепенного синтетической теорией эволюции рассматривается также и филетическое видообразование, для процесса которого не характерна дивергенция исходной группы, все изменения происходят постепенно с одним и тем же видом.

В основе аллопатрического видообразования лежат разные формы пространственной (географической изоляции), и этот путь всегда очень медленный, идет в ряду сотен тысяч поколений. Именно за такой длительный промежуток времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной изоляции, даже при последующем разрушении первичной преграды.

Географический способ аллопатрического видообразования является самым распространенным и наиболее изученным (иногда географический способ и называют аллопатрическим). Большой вклад в его изучение внес американский ученый-эволюционист Эрнст Майр. Географическое видообразование может проходить в двух вариантах: либо путем фрагментации родительского ареала (для широко распространенных многочисленных видов), либо путем расселения исходного вида за пределы ареала (для видов с высокой индивидуальной активностью особей).

Примером видообразования путем фрагментации ареала родительского вида может являться образование, как минимум, трех видов ландыша. Первоначально единый вид ландыш майский до четвертичного оледенения был широко распространен по территории умеренных районов Северной Евразии. Во время наступления ледника сплошной ареал был разорван, ландыши сохранились лишь в немногих более теплых местообитаниях (Маньчжурия, Закавказье, Средиземноморье). После отступления ледника в ранее изолированных участках сформировались близкие друг другу виды ландыша: майский, кавказский, дальневосточный. Еще один пример – образование двух близких видов австралийских мухоловок. Вначале существовал один предковый вид, обитавший в условиях дождевого тропического леса. В связи с наступлением засушливого периода, в результате смещения дождевых зон, изменился характер растительности: между западной и восточной частями ареала пролегла полоса лесостепи. В этой зоне стало невозможным обитание мухоловок, то есть, возникла пространственная изоляция, в результате чего стали образовываться две самостоятельные формы, приобретающие все большую специфичность и, в конечном итоге, видовую самостоятельность.

При видообразовании путем расселения исходного вида за пределы ареала удаленные от центра популяции, возникшие в результате расселения, интенсивно преобразуются в новых условиях и становятся родоначальниками новых видов. Например, по побережьям Балтийского и Северного морей живут два вида крупных чаек: серебристая и клуша-хохотунья. Эти виды объединены цепью подвидов, охватывающей, с одной стороны, Северную Евразию, и, с другой стороны, Гренландию и Северную Америку. Их предковый вид обитал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива. Впоследствии представители этого вида стали расселяться на восток и на запад, по территориям побережья морей или по берегам крупных внутренних водоемов. В результате сформировалась цепь подвидов, которая и привела к формированию двух родственных, но самостоятельных видов.

Схема данного способа географического видообразования в общем виде: изменение среды обитания и положения популяции в рамках ареала вида изменение направления действия естественного отбора отбор наиболее приспособленных особей или особей, способных освоить новые территории расселение особей за пределы ареала географическая изоляция между популяциями отбор в новых условиях существования формирование новых подвидов возникновение и усиление биологической изоляции возникновение репродуктивной изоляции образование новых видов.

Экологический путь видообразования, по мнению некоторых исследователей, можно отнести к симпатрическому пути, о котором мы будем говорить ниже, по мнению других – следует выделять в особую категорию. Сущность экологического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской, но это временное явление, так как в результате усилившейся конкуренции неизбежно расхождение популяции по новым местообитаниям. Этот процесс протекает сравнительно легко на основе сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма, который усиливается различными видами биологической изоляции (различие в местах обитания, в сроках размножения и созревания половых клеток и т.д.). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугу начинают скашивать траву в середине лета, то есть все растения, дающие семена в этот период , погибают и не оставляют потомства.. Оставляют потомство только формы, которые цветут либо ранним летом, либо уже после сезона покосов. Таким образом, эти формы растений не имеют возможности скрещиваться, и образуются подвиды погремка большого с разными сезонами цветения. Этот пример экологического видообразования был рассмотрен отечественным ботаником Н.В. Цингером в 20-ых годах ХХ века. Еще одним примером экологического видообразования является формирование 5 подвидов форели в озере Севан. Одна из форм размножается в сентябре и обитает в середине озера, другая форма размножается с ноября до начала декабря и обитает в западной части озера, третья – нерестится с половины января до половины марта и обитает в юго-восточной части Севана, четвертая – размножается с конца весны и летом и обитает в устье реки, пятая – дает потомство в сентябре и обитает в реке. Таким образом, предотвращается ожесточенная конкуренция за пищевую базу и территорию обитания и нереста. Экологический путь видообразования привел также к формированию пяти видов синиц, различающихся по пищевой базе: большая, лазоревка, хохлатая, гаичка, московка.

Филетическое видообразование характеризуется тем, что вид, изменяясь в ряду поколений весь, целиком, превращается в новый вид. Новый вид можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики исходной и новой групп. Изучение этого пути видообразования возможно лишь с привлечением палеонтологического материала, поэтому его выделение весьма условно, так как в процессе филетической эволюции вполне возможна дивергенция новых форм от общего филогенетического «ствола»

Помимо постепенного видообразования в синтетической теории эволюции рассматривают внезапное видообразование, при котором между вновь образовавшимися формами и родителями возникает репродуктивная изоляция. Безусловно, вслед за этим скачкообразным процессом должен пройти длительный отбор мелких мутаций, но принципиальным является именно первый момент образования изоляции. Основным путем внезапного видообразования является симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида или при гибридизации видов, обладающих перекрывающимися или совпадающими ареалами. Особенность этого пути видообразования – возникновение новых видов, морфологически близких к исходной форме, лишь при гибридогенном способе образовавшаяся форма отличается от исходных, но сочетает в себе их признаки. Первый способ симпатрического видообразования – возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа (полиплоидизация разных типов). Этот способ особенно характерен для растений, например, в родах хризантем все формы имеют число хромосом кратное, кратное 9, 18, 27…90; в родах табака и картофеля исходное количество хромосом 12, но имеются формы с 24, 48 и 72 хромосомами. То есть, перечисленные примеры говорят о видообразовании в указанных родах растений путем автополиплоидии. Возникшие полиплоиды могут давать плодовитое потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом. В течение нескольких поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят контроль естественного отбора и оказываются более приспособленными по сравнению с диплоидами, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что случается чаще, вытеснить его. Это связано с более крупными размерами полиплоидов и их выносливостью к суровым условиям внешней среды. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет незначительную роль и имеет место только у форм, способных к партеногенетическому размножению (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и другие беспозвоночные). Для животных большее значение имеют механизмы хромосомного видообразования, которое основано на крупных хромосомных мутациях, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительских форм.

Второй способ симпатрического видообразования – гибридизация с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидия) (гибридогенное видообразование), характерен для растений. Например, культурная слива с диплоидным набором хромосом – 48, возникла путем гибридизации терна (2n=32) с алычой (2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Интересным примером является дикий вид рябинокизильник, сочетающий в себе признаки рябины и кизила, распространенный в лесах Южной Якутии по берегам среднего течения реки Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы связанных между собой гибридизацией видов,– сингамеоны. В таких гибридных комплексах очень сложно провести границы между отдельными видами, поэтому их принято называть полувидами. По современным данным некоторые виды малины, табака, брюквы, полыни, ириса – аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

В рамках симпатрического пути видообразования можно рассматривать также видообразование на основе резких уклонений в развитии особей – уродств (махровость цветков, коротконогость и вислоухость животных и т.п.), на основе способности к преждевременному половому созреванию и размножению на личиночной стадии – неотении (личинка амбистомы – аксолотль), на основе симбиогенеза (лишайники разных видов – симбиоз грибов и водорослей).

Особое место в процессах видообразования занимает принцип основателя. Описано множество случаев, когда от немногих особей происходили многочисленные популяции. Большинство млекопитающих и птиц Северной Америки, Австралии, Новой Зеландии, миллионы золотистых хомячков в лабораториях всего мира – потомки одной пары. Во всех этих случаях наличный запас генетической изменчивости был достаточен для поддержания возникающих от основателя групп особей в жизнеспособном состоянии. Основной проблемой малых групп является низкий генетический полиморфизм или его отсутствие, поэтому выходом могут быть два обстоятельства: либо удачное сочетание всех внешних условий, определяющее низкое давление отбора, либо вспышка индивидуальной изменчивости, сразу же дающая достаточный материал для действия отбора и образования новой формы. Действие принципа основателя вытекает из специфики действия популяционных волн как элементарного эволюционного фактора: в какой-то момент жизни популяции ее численность резко падает и, тем самым, изменяется структура генофонда. Формирование генофонда популяции в изменившихся условиях происходит при повышении численности особей, но на основе оставшихся генотипов. Для того, чтобы формирующаяся группа перешла на уровень вида необходимо, чтобы в ней была достигнута необходимая минимальная численность, определен ареал, образована система популяций.

Таким образом, существуют разные пути видообразования, приводящие к многообразию животных и растений в природе. Однако с появлением нового вида процесс эволюции не заканчивается, а продолжает идти внутри его популяций, при этом изменяется лишь форма и направление действия естественного отбора. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.