Тема 9.

ЭКОЛОГИЯ ПРОКАРИОТ

Краткая история вопроса

Взаимоотношения растений и микроорганизмов

Ассоциативные взаимоотноше­ния: метабиоз, симбиоз, комменсализм. Конкурентные взаимо­отношения: антагонизм, паразитизм.

Антибиотики. Продуценты антибиотических веществ. Механизм действия антибиотиков. Спектр действия. Резистентность бактерий.

Взаимоотношения микроорганизмов с растениями. Микрофлора ризосферы. Эпифитная микрофлора растений. Фитопатогенные микроорганизмы. ­Взаимоотношения микроорганизмов с человеком и животными. Нор­мальная микрофлора человека и животных. Патогенные микроорганиз­мы. Инфекции. Иммунитет.

Использование молекулярного азота живыми организмами было выявлено лишь в 1893 г. С.Н. Виноградским и в 1901 г.

голландским ученым Мартинусом Бейеринком. Заслуга окончательного раскрытия связи между образованием клубеньков на корнях бобовых растений и связыванием молекулярного азота принадлежит Герману Гельригелю и Г. Вильфарту (1884–1886). Проведенные ими с исключительной тщательностью опыты показали, что клубеньки на корнях образуются в результате инфицирования корней бактериями, и что именно эти клубеньки обеспечивают растения азотом. В чистую культуру эти бактерии были выделены Бейеринком в 1988 г. и вначале названы им Васillus rаdiсiсоlа. Свободноживущие, фиксирующие азот бактерии были открыты С.Н. Виноградским в 1894 г. Он вносил почву в питательный раствор, содержащий сахар без какого бы то ни было источника связанного азота, и, наблюдал, как раствор становился мутным, а затем начинал пахнуть масляной кислотой. В результате им были выделены спороносные бактерии Сlоstridium раstеriаnum и обнаружена их способность фиксировать азот. Но Виноградский не обратил внимания на образование поверхностной пленки бактерий, и таким образом позволил открыть Аzоtоbасtеr сhrоососсum Бейеринку и Ван Дельдену. Дальнейшие исследования по фиксации азота бактериями были посвящены изучению механизма фиксации. Таким образом, в фиксации атмосферного азота живыми организмами, или, как их называют азотфиксаторы, следует различать свободноживущие и симбиотические (в сожительстве с высшими растениями). Последние в большинстве своем составляют клубеньковые бактерии. Основными представителями, свободноживущих в почве азотфиксаторов являются бактерии рода азотобактер (Аzоtоbасtеr сhrоососсum) и возбудители маслянокислого брожения (Сlоstridium раstеriаnum). Бактерии рода азотобактер – строгие (облигатные) аэробы – используют молекулярный азот воздуха. Имеется несколько видов азотобактера. В зависимости от условий среды их клетки могут принимать самую разнообразную форму: нитевидную, колбовидную, шаровидную, палочковидную, кокковую, веретеновидную. Фиксированный клеткой молекулярный азот в теле азотобактера включается в синтез белковых соединений. Погибшие его клетки становятся источником азотсодержащих соединений, легко усвояемых растениями. Анаэробный азотфиксатор – возбудитель маслянокислого брожения, его клетки в молодой культуре имеют форму палочек, расположенных в виде одиночных бацилл, диплобацилл и коротких цепочек. Он подвижен, в период спорообразования принимает форму короткого веретена, лимона, барабанных палочек. Азотфиксирующие клубеньковые бактерии. Клубеньковые бактерии-аэробы – относятся к роду Rizоbium. Находясь в симбиозе с бобовыми растениями, они обладают способностью фиксировать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии из почвы проникают в корневые волокна растений и там образуют скопления в виде нитей (инфекционные нити), заключенных в слизистое вещество. Нити, проходя по корневым волоскам, достигают внутренней оболочки корня (эндодермы) и по пути инфицируют клетки коры, формируя клубеньки. В молодых клубеньках, которые представляют собой круглые вздутия различной величины, расположенные либо на мелких разветвленных корнях (горох, клевер, вика), либо на основании его стержня (люпин, фасоль), содержатся клубеньковые бактерии. Это мелкие, подвижные, грамотрицательные бесспоровые палочки. Со временем они утрачивают подвижность, переходят в стадию опоясанных палочек, содержащих в цитоплазме жировые включения, а затем в стадию бактероидов. Последние имеют неправильную раздутую или ветвистую форму клеток, напоминающую буквы Х, У, С. Стадия опоясанных палочек и бактероидов обычно совпадает с фазой бутонизации и цветения бобовых растений и характеризуется максимальной интенсивностью фиксации азота. Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений складывается из следующих взаимоотношений: клубеньковые бактерии используют углеродсодержащие вещества, синтезируемые растениями, а азотистые соединения, образованные клубеньковыми бактериями из молекулярного азота, усваиваются растениями. Клубеньковые бактерии специфичны: они могут вступать в симбиоз только с определенным видом бобового растения, которые в свою очередь обогащают почву азотом. Способность связывания молекулярного азота открыта у многих бактерий, содержащих фермент гидрогеназу, в том числе у фототрофных (Rhоdоsрirillum rubrum), циано-(Аnаbаеnа, Nоstос) и пурпурных бактерий.

Еще в 1950-х годах, когда человечество и не слыхало об экологии (и уж тем более об эндоэкологии), известный русский ученый И.В. Давыдовский написал: «Единство организма и внешней среды – одно из важнейших положений жизнеспособности организма.

Экология – наука о месте обитания живых существ и их взаимоотношениях с окружающей средой.

Термины, используемые в экологических исследованиях, берут начало от ботаники и зоологии.

В 1877 г Карл Мёбиус ввёл понятие «биоценоз» или жизненное сообщество, для обозначения жизненного пространства биоценоза Ф.Даль предложил в 1908 г. слово «биотоп», которое обозначает положение сообщества в пространстве.

Только в 1935 году английский ботаник А.Г. Тенсли ввел понятие «экосистема». Это понятие, которое характеризует взаимоотношения между живыми организмами и жизненным пространством и отражает взаимодействия между биотическими и абиотическими компонентами, сразу было принято биологами. Рассмотрим, как эти термины обосновались в микробиологии. Первоначально экосистема рассматривалась с позиций круговорота веществ и энергии в глобальном аспекте. К этому времени знания о бактериях и их обменных процессах значительно продвинулись вперед. Поэтому физиология и экология микроорганизмов были включены в рассмотрение процессов, происходящих в биосфере. Ассимиляция знаний о роли микроорганизмов как компонентов экосистемы в экологию, в исследование окружающей среды, в охрану природы происходит достаточно робко.

Основные понятия экологии.

Популяции микроорганизмов – совокупность особей одного вида, относительно длительно обитающих на определенной территории (в биотопе).

Биотоп – место обитания популяции, характеризующееся относительно однородными условиями.

Биоценоз – совокупность популяций, обитающих в том или ином биотопе.

Экосистема – биогеоценоз – биоценоз, обитающий в том или ином биотопе.

Биосфера – совокупность всех экосистем.

Микробиоценоз (микробное сообщество, ассоциация)м –

совокупность популяций разных видов микроорганизмов, обитающих в определенном биотопе (например, в водоеме).

Задачи прикладной экологии микроорганизмов:

1) защита микробных популяций и биоценозов, принимающих участие в поддержании экологического баланса (азотфиксирующих, аммонифицирующих, нитрифицирующих и др.), от неблагоприятного воздействия хозяйственной деятельности человека;

2) предупреждение микробной деградации живой и неживой природы и различных антропогенных материалов (например, профилактика болезней людей, животных, растений, сохранение продовольственных товаров, промышленных материалов и др.);

3) микробный синтез необходимых человеческому обществу материалов и веществ (например, синтез микробного белка);

4) защита биосферы Земли от искусственных мутантов и заноса жизни из космоса и выноса жизни с Земли в космос;

5) коллекционирование культур в целях сохранения генетического фонда.