Тема 7.

УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРОЦЕССАХ ТРАНСФОРМАЦИИ ОСНОВНЫХ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Трансформация углеводородов.

Процессы трансформации азотсодержащих веществ. Аммонификация белков, нуклеиновых кислот и мочевины. Нитрификация. Денитрификация. Биологическая фиксация молекулярного азота. Свободноживущие и симбиотические азотфиксирующие бактерии. Гипотеза химизма азотфиксации. Значение биологической азотфиксации в азотном балансе экосистемы.

Процессы трансформации соединений фосфора. Минерализация фосфорорганических соединений растительного и животного происхождения. Трансформация неорганических соединений фосфора.

Процессы трансформации соединений серы. Минерализация серосо­держащих органических веществ.

Процессы трансформации соединений железа.

Аэробные хемолитотрофные бактерии. Многие группы почвенных и водных бактерий могут использовать в качестве доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы аммония, нитрита, сульфида, тиосульфата, сульфита и 2-х валентного железа), а также элементарную серу, молекулярный водород и СО₂, т.е. способны получать в результате их окисления восстановительные эквиваленты и энергию для синтетических процессов. Получение энергии происходит, как правило, в результате дыхания с О₂ как конечным акцептором водорода. Лишь немногие из относящихся к этой группе бактерий способны расти за счет (анаэробного дыхания), используя в качестве акцепторов водорода нитрат, нитрит, закись азота. Такой образ жизни с использованием неорганического донора водорода называют хемолитотрофным. Большинство бактерий с таким типом метаболизма используют СО₂ в качестве единственного или главного источника клеточного углерода и являются автотрофами (хемолитоавтотрофами). Облигатные хемоорганогетеротрофы – это организмы, в которых энергетические процессы различаются исходными субстратами, специфичностью промежуточных окислительно- восстановительных превращений и природой конечных акцепторов электронов; конструктивные – разной степенью развития биосинтетических способностей, т.е. различными потребностями в готовых питательных веществах. Наиболее примитивную и древнюю группу энергетических процессов составляют процессы брожения, когда органическое вещество служит донором и конечным акцептором электронов, а молекулярный кислород в реакциях окислительной природы участия не принимает. Известны молочнокислое, спиртовое, пропионовокислое, маслянокислое и некоторые другие виды брожения, каждое из которых является специфической формой решения «энергетической проблемы» и осуществляется группой прокариот, характеризующихся определенными биосинтетическими способностями. Известны прокариотные организмы, получающие энергию за счет процессов неглубокого или полного окисления органического субстратамолекулярным кислородом. Таким образом, на базе хемоорганогетеротрофного способа питания можно выделить несколько типов жизни, представленных определенными группами прокариот, осуществляющими конкретный тип энергетического метаболизма в сочетании с присущими им особенностями метаболизма конструктивного. Группы хемолитотрофных бактерий. Эубактерии, у которых источником энергии служат процессы окисления неорганических соединений, были обнаружены в конце Х1Х в., и их открытие связано с именем С. Н. Виноградского. К хемолитотрофным эубактериям относятся нитрифицирующие, тионовые, водородные, ацидофильные железобактерии, карбоксидобактерии, сульфатвосстанавливающие бактерии. Эти группы бактерий обладают системой переноса (транспорта) электронов и, как правило, содержат цитохромы. Получение энергии путем фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, при участии носителей кислорода нитратов, сульфатов, карбонатов, которые одновременно являются конечными акцепторами водорода, в принципе сходно с процессом дыхания, при котором роль конечного акцептора водорода играет кислород. Но поскольку такой процесс протекает в анаэробных условиях, говорят об анаэробном дыхании (нитратном, сульфатном, карбонатном дыхании и т.д.) Рис. 9.1, стр. 305, Шлегель. Бактерии, осуществляющие анаэробное дыхание с использованием неорганических акцепторов водорода (нитрат, сульфат, карбонат) играют очень важную роль как в природе, так и в хозяйстве человека. Нитраты используются микроорганизмами для 2-х целей: во-первых – для синтеза азотсодержащих клеточных компонентов. Такая ассимиляционная нитратредукция может протекать и в аэробных, и в анаэробных условиях. Во-вторых, в случае возможной диссимиляционной нитратредукции, или «нитратном дыхании», нитрат в анаэробных условиях служит конечным акцептором водорода. В обоих случаях нитрат сначала восстанавливается до нитрита с помощью молибденсодержащего фермента нитратредуктазы, а затем с помощью нитиритредуктазы до аммиака. Последний используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих компонентов клетки. В этом процессе затрачиваются 6 электронов от НАД(Р)Н₂ (у грибов и бактерий) или ферредоксина (у растений и некоторых бактерий). Процесс денитрификации – восстановления нитрата через нитрит до газообразной закиси азота (N₂О) и азота (N₂) 10[Н]+ 2Н⁺ + 2NО₃^- --> N₂ + 6Н₂О. В отсутствие кислорода нитрат, таким образом, служит конечным акцептором водорода. Схема на обороте, стр. 306, Шлегель. Процесс денитрификации до сих пор обнаружен лишь у факультативных аэробов; по-видимому, среди облигатных анаэробов нет денитрифицирующих форм. К наиболее активным денитрификаторам относятся аэробные бактерии рода Рsеudоmоnаs, Раrасоссus (Рs. аеruginоsа – на среде при наличии следов пептона и этанола или пропионовой кислоты, Рs. fluоrеsсеns – на среде с глюкозой, Рs. stutzеri на среде с тартатом, сукцинатом или малатом, Раrасоссus dеnitrifiсаns на среде со следами дрожжевого экстракта и Н₂ в качестве доноров водорода, в присутствии серы или тиосульфата – Тhiоbасillus dеnitrifiсаns, а также Васillus liсhеnifоrmis – на среде с органическими кислотами, спиртом, мясным экстрактом и при высокой концентрации нитрата). Поскольку некоторые денитрификаторы используют нитрат исключительно или преимущественно как акцептор водорода, но не могут восстанавливать его до NН₄, необходимо добавлять в среду источник азота (пептон или соль аммония). Так как это аэробные бактерии они имеют полную дыхательную цепь и процесс денитрификации – это микробиологический процесс восстановления молекулярного азота с одновременным окислением (сопряжением) до СО₂ и Н₂О органических веществ (органические кислоты, сахара, спирты). Это процесс обратный нитрификации. Нитраты частично усваиваются корневой системой растений, а частично восстанавливаются до азотистой кислоты и образования молекулярного азота. При этом в почве уменьшается связанный азот, (что обедняет почву), а свободный азот улетучивается в атмосферу. Денитрификация могла бы создать угрозу истощения в почве запасов связанного азота, если бы эта убыль не компенсировалась процессами фиксации молекулярного азота. Денитрификация единственный биологический процесс, благодаря которому связанный азот преобразуется в свободный N₂. С глобальной точки зрения этот процесс имеет решающее значение для сохранения жизни на земной суше. В нормально аэрируемых почвах и водоемах нитрат – конечный продукт минерализации. Благодаря своей высокой растворимости в воде и слабому связыванию почвой нитрат-ионы вымывались бы из почвы и накапливались в морской воде; содержание молекулярного азота в атмосфере стало бы уменьшаться, и процессы роста растений и продукции биомассы на суше в конце концов прекратились бы. Для целого ряда факультативно-анаэробных бактерий (Еntеrоbасtеr, Еsсhеrihiа соli и др.) нитрат может служить конечным акцептором водорода в процессе транспорта электронов, поставляющем энергию. Этот вид «нитратного дыхания» отличается от денитрификации тем, что здесь протекает только первая ступень, а именно восстановление нитрата до нитрита. При этом нитрит может накапливаться в культуральной жидкости, образование азота не происходит. Однако возможен процесс «аммонификации нитрата», при котором нитрит восстанавливается до NН₄⁺, при этом не происходит выделения энергии, протекает как бы процесс брожения, в котором нитрит играет роль экзогенного акцептора электронов. Таким образом. восстановление нитрита все же дает определенное преимущество: при сбраживании глюкозы часть атомов водорода расходуется на восстановление нитрита, в результате образуется больше ацетата. Что используется в биотехнологических процессах для увеличения выхода целевого продукта. Употребление воды и пищевых продуктов, содержащих повышенные количества нитратов, может, вследствии микробиологического его восстановления до нитритов, и поступление последнего в кровь приводить к заболеваниям. При этом кислород прочно (необратимо) связывается с гемоглобином, образуя метгемоглобин, и эритроциты частично утрачивают способность переносить кислород, что приводит к цианозу у детей младше 6 месяцев. У них нитратредуцирующие бактерии, по-видимому, не разрушаются в желудке и попадают в кишечник, где восстанавливают нитрат, растут и накапливают нитрит. У детей старшего возраста и у взрослых этого не происходит, т.к. такие бактерии погибают под действием сильнокислого желудочного сока, а ионы нитрата всасываются раньше, чем они могли бы подвергнуться восстановлению при благоприятных для этого значениях рН в двенадцатиперстной кишке. Т. о., деятельность денитрифицирующих бактерий играет важную роль, как в природе, так и в хозяйственной деятельности человека.

Аммонификация, нитрификация. Азот является составной частью молекулы белка растительной и животной клетки. Животные в процессе питания усваивают белки, синтезированные растениями и, отмирая, обогащают почву белковыми веществами. В процессе обмена белковых веществ животный организм выводит с мочой во внешнюю среду органический азот в виде мочевины. Т.о. в природе накапливаются значительные запасы азотистых соединений. Микроорганизмы-аммонификаторы – используют в своей жизнедеятельности азотсодержащие вещества, расщепляя их до образования аммиака – этот процесс носит название аммонификации. Превращение органических форм азота в аммиачный азот начинается с гидролиза белка под влиянием протеолитических ферментов, выделяемых различными микроорганизмами. Многие группы почвенных и водных бактерий могут использовать в качестве доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы аммония, нитрита, сульфида, тиосульфата, сульфита и двухвалентного железа), а также элементарную серу, молекулярный водород и СО, т.е. способны получать в результате их окисления восстановительные эквиваленты и энергию для биосинтетических процессов. Получение энергии происходит, как правило, в результате дыхания с О₂, как конечным акцептором водорода. Лишь немногие из относящихся к этой группе бактерий способны расти за счет «анаэробного дыхания», используя в качестве акцепторов водорода нитрат, нитрит, закись азота и т.п. Такой образ жизни с использованием неорганического донора водорода называется хемолитотрофным. Схема на стр. 348, Шлегель. Большинство бактерий с таким типом метаболизма используют СО₂ в качестве единственного или главного источника клеточного углерода. Поэтому они являются автотрофами (хемолитоавтотрофами). Почти все аэробные хемолитотрофные бактерии, до сих пор изученные в этом отношении, ассимилируют углерод СО₂ через рибулозобифосфатный цикл. Окисление аммиака, нитрита и неорганических соединений серы в природе в первую очередь связано с деятельностью нитрифицирующих и серуокисляющих бактерий. Превращение аммиака (аммония) в нитрат – нитрификация – как в почве, так и в воде осуществляется нитрифицирующими бактериями. Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат.

Таблица 11.1. Нитрифицирующие бактерии

Бактерии, окисляющие аммиак (Nitrоsо-) Бактерии, окисляющие нитрит (Nitrо-)

NН₄⁺ + 1¹/₂ О₂ --> NО₂^- + 2Н⁺ + Н₂О NО₂^- + ¹/₂ О₂ --> NО₃^-

Nitrоsоmоnаs еurораеа Nitrоbасtеr winоgrаdskуi

Nitrоsососсus осеаnus Nitrоbасtеr аgilis

Nitrоsоsрirа briеnslis Nitrоsрinа grасilis

Nitrоsоlоbus multifоrmis Nitrососсus mоbilis

Бактерии, окисляющие аммиак, поставляют субстрат для бактерий, окисляющих нитрит. Поскольку высокие концентрации аммиака в щелочных почвах оказывают на Nitrоbасtеr токсическое действие, Nitrоsоmоnаs, используя аммиак и образуя кислоту (т.е. переводя катион в анион), тем самым улучшает и условия существования для Nitrоbасtеr. Нитрификаторы – это грам-отрицательные бактерии, принадлежащие к семейству Nitrоbасtеrасеае. У Nitrоsоmоnаs еurораеа клетки овальные с полярно расположенными жгутиками. В морях за окисление аммиака ответствен, по-видимому, Nitrоsососсus осеаnus. Нитрифицирующие бактерии можно выращивать на чисто минеральных средах, однако есть сведения, что они требуют для своего роста некоторые органические соединения. В хорошо аэрируемой почве ионы NН₄⁺, освобождающиеся при минерализации азотсодержащих веществ, подвергаются быстрому окислению. Перевод катиона в анион ведет к подкислению почвы и тем самым к повышению растворимости минералов (солей калия, магния, кальция и фосфорной кислоты). Поэтому в нитрифицирующих микроорганизмах видели ранее важный фактор плодородия почв. Однако было выяснено, что ионы аммония задерживаются в почве гораздо лучше нитрата, особенно если они адсорбируются на глинистых минералах и более или менее прочно связываются с частицами гумуса; нитрат же легко вымывается. В связи с этим появилась тенденция к ограничению нитрификации в почвах сельскохозяйственных угодий. Ведутся поиски веществ, способных специфически подавлять рост нитрифицирующих бактерий и служить своего рода «стабилизаторами» почвенного азота. Расщепление белков может протекать по типу тления и гниения. Тление – аэробный процесс. При широком доступе кислорода воздуха совершается глубокий распад и продукты гидролиза подвергаются полному окислению. Конечными продуктами аэробной минерализации белка являются аммиак, углекислый газ, вода, соли серной и фосфорной кислот. Аэробную аммонификацию белка вызывают споровые почвенные бациллы (сенная, картофельная палочка и др.), а также бесспоровые бактерии протея, мелкие пигментообразующие палочки. Участвуют в аэробной аммонификации и грибы. Гниение – это в основном анаэробный процесс, при котором промежуточные продукты распада полностью не окисляются. Поэтому помимо аммиака и углекислоты накапливаются огранические соединения: кислоты, спирты, сероводород и его производные – дурно пахнущие продукты – (индол и скотол). К аммонификаторам-анаэробам относятся спорообразующие палочковидные бактерии, преимущественно Сlоstridium рutrifiсum (подвижные палочки, одиночные или соединенные в цепочку; спора расположена на одном из концов клетки) и Сlоstridium sроrоgеnеs (подвижные палочки, одиночные или соединенные в цепочку, спора расположена эксцентрально). Мочевина как азотистый продукт непригодна для питания растений, и только после процесса аммонификации она становится усвояемой. Аммонификация мочевины проходит под действием фермента уреазы, выделяемого уробактериями (греч. urеа - моча). В результате расщепления мочевины образуется углеаммиачная соль, аммиак, углекислый газ и вода. К уробактериям относятся спорообразующиепалочковидные и кокковидные формы (Urоbасillus раstеurii, Мiсrососсus urеа, Sаrсinа urеа). Бактерии азотфиксаторы. Около ⁴/₅ атмосферного воздуха приходится на долю свободного азота. Длительное время молекулярный азот считался пассивным разбавителем воздуха. Поэтому Лавуазье, открывший этот газ, назвал его азот, т.е. нежизненный. Но азот является важным биогенным элементом, входящим в состав белковой молекулы всех живых организмов. Вопрос фиксации молекулярного азота является существенной проблемой в биологической науке и в природе может происходить физико-химическим путем. При электрических разрядах азот вступает в реакцию с кислородом или водородом и в виде окислов азота и аммиака попадает в почву. Однако такой способ не обеспечивает полного возврата связанного азота в почву.

ТЕМА 8

СИСТЕМАТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОКАРИОТ

При описании бактерий необходим, прежде всего, перечислить их морфологические признаки, т.е. указать являются ли они кокками, палочками или спириллами, имеют ли капсулу и объединены ли отдельные клетки в агрегаты (нити, тетрады, пакеты); имеются ли жгутики и как они расположены; образует ли бактерия эндоспоры и красятся ли ее клетки по Граму. Морфологическое описание дополняется перечнем важнейших физиолого-биохимических признаков. Указываются: отношение к кислороду, т.е. растут ли клетки в аэробных или анаэробных условиях, либо в тех и других; каким образом получают необходимую энергию – в процессе дыхания, брожения или фотосинтеза; зависимость роста от температуры и рН, с указанием оптимума и пределов устойчивости; усваиваемые клеткой питательные вещества; места обитания; наличие симбиотических или паразитических взаимоотношений; клеточные включения; пигментация и состав капсулы; компоненты клеточной стенки (пептидогликановый остов, липополисахариды, тейхоевая кислота); серологическая дифференцировка (поверхностные антигены, гомологичные белки); состав оснований ДНК (мол. % G/С); гибридизация ДНК/ДНК, трансформируемость при межвидовом переносе ДНК; последовательность нуклеотидов в 16S или 18S рРНК; чувствительность к антибиотикам. Для бактерий применяется бинарная номенклатура – родовое и видовое название. После открытий Бейеринка и Виноградского правило, заключающееся в том, что в родовом названии должны быть отражены морфологические признаки, а в видовом физиологические было нарушено, и родовые названия стали давать на основе экологических, физиологическихи биохимических особенностей, например, Асеtоbасtеr, Аzоtоbасtеr, Nitrоzоmоnаs, патогенности – Рnеumососсus или используемых субстратов Аmуlоbасtеr. Под классификацией бактерий понимают распределение единиц по группам более высокого порядка. Она осуществляется по иерархической схеме. Основной единицей является чистая культура выделенной бактерии – «штамм». Штаммы объединяются в виды (sресiеs), виды в роды (genus, множественное число generа), роды в семейства (латинское название семейства оканчивается на –асеае). Установлением соподчинения отдельных групп организмов занимается таксономия.Следует различать два вида классификаций: филогенетические, или естественные, с одной стороны, и искусственные – с другой. Построение естественной классификации – конечная цель таксономии бактерий, которая состоит в том, чтобы объединить родственные формы, связанные общностью происхождения, и на этой основе создать филогенетическое древо бактерий. Несомненно, когда-нибудь это удастся сделать, исходя из химических признаков – таких как последовательность аминокислот в функционально сходных ферментных белках или последовательность нуклеотидов в консервативных нуклеиновых кислотах, например в рибосомных РНК. Известно, что в рибосомах прокариот и эукариот присутствуют три типа рРНК, различающихся молекулярной массой и коэффициентом седиментации. Информационная емкость крупных молекул больше, но их труднее анализировать, наиболее удобным оказался анализ молекул рРНК средней величины. К настоящему времени последовательности 16S (у прокариот) и 18S (у эукариот) изучены более чем у 400 организмов, принадлежащих к разным царствам живой природы. При этом выявлено не две, а три группы организмов, различающихся прокариотным и эукариотным типом клеточной организации. Первая группа представлена ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариотных клеток – это высшие растения, животные, дрожжи, водоросли. Вторая группа – истинных бактерий, или эубактерий – представлена подавляющим большинством прокариот. В третью группу вошли некоторые малоизученные прокариоты, обитающие в экстремальных условиях: метанобразующие бактерии, экстремальные галлофилы и термоацидофилы, под общим названием архебактерии. Хотя клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, они построены из макромолекул (липидов, полисахаридов, белков), многие из которых являются уникальными и не синтезируются ни эукариотами, ни эубактериями. Архебактерии осуществляют ряд биохимических процессов, не свойственных остальным живым организмам. На основании этого был сделан вывод, что архебактерии, по-видимому, представляют собой одну из самых древних групп живых существ. Традиционная общая схема клеточной эволюции основывается на следующих предположениях: из популяции первичных клеток в результате целого ряда событий, приведших к повышению уровня клеточной организации, под давлением естественного отбора возникла популяция предковых прокариотных клеток, из которых в конечном итоге произошли разные группы прокариот. Эукариотная клетка возникла в результате эндосимбиоза, в котором ядерно-цитоплазматическим компонентом, т.е. клеткой-хозяином, и эндосимбионтами, превратившимися впоследствии в митохондрии и хлоропласты, были существенно различающиеся между собой прокариотные клетки. Следствием такого взгляда на общий ход эволюции явилось признание двух основных царств живых организмов – Рrоkаrуоtае и Еukаrуоtае. Новая схема клеточной эволюции исходит из признания существующих трех фундаментально различающихся типов живых организмов: эубактерий, архебактерий и эукариот. Согласно этой схеме от общего гипотетического предка, получившего название «прогенота», эволюционировали три различные ветви прокариот: эубактерии, архебактерии и уркариоты. Уркариоты представлены ядерно-плазматическим компонентом эукариотной клетки, включившим в себя в качестве эндосимбионтов представителей разных групп эубактерий, превратившихся в митохондрии и хлоропласты, стр.162, Гусев. Искусственная или практическая систематика имеет своей целью выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам. Итак, в настоящее время отсутствует сколько-нибудь детализированная эволюционная система прокариот. Особенности прокариот в области морфологической, физиолого-биохимической, генетической организации говорят о неприменимости к ним хорошо разработанных принципов, используемых при построении системы высших организмов. Одной из многообещающих идей является идея прогрессивной эволюции бактерий на основе совершенствования способов получения ими энергии. В основу существующей систематики положено разделение бактерий на микроскопически легко различаемые формы (кокки, палочки, спириллы), окраска по Грамму и отношение к молекулярному кислороду (аэробы, анаэробы). Основной таксономической единицей является вид. По современным представлениям, вид – это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания. Важным признаком, определяющим принадлежность организмов к одному виду, является их способность скрещиваться и давать жизнеспособное потомство. Однако у прокариот размножение половым путем отсутствует, поэтому данный признак для определения видовой принадлежности к ним неприменим. Отнесение прокариотных организмов к одному или разным видам осуществляется в большей степени эмпирическим путем на основе анализа многих признаков, при этом генетическая информация, содержащаяся в нехромосомных генетических элементах, для определения видовой принадлежности не используется. Виды объединяют в таксоны более высокого порядка – роды, роды в семейства, далее следуют порядки, классы, отделы, царства. В микробиологии употребляются такие термины, как «штамм», «клон», чистая культура, культура бактерий. Под штаммом понимают бактериальные культуры одного вида, выделенные, например, из разных мест обитания. Различия между штаммами не выходят за пределы вида. Клон – еще более узкое понятие, это культура, полученная из одной клетки, то же самое определение относится и к чистой культуре – это потомство одной клетки.

Группы прокариотных организмов

В девятом издании Определителя бактерий Берги все прокариоты распределены по группам, не имеющим таксономического статуса и разделены на 33 группы. Признаки, по которым осуществляется разделение на группы, как правило, относятся к категории легко определяемых и вынесены в названия групп. Основная цель классификации по Берги – легкость идентификации бактерий. Ценность Определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для их идентификации. В этом же руководстве предложена схема деления царства – Рrоkаrуоtае на высшие таксоны (отделы, классы). В основу деления на отделы положено строение клеточной стенки и выделены четыре отдела: 1.Grасiliсutеs, Firmiсutеs, Теneriсutes, Мendоsiсutеs. В первый отдел включены организмы с разной морфологией, имеющие грамотрицательную клеточную стенку. Размножение бинарным делением, в некоторых группах почкованием, в одной – множественным делением. Спор не образуют. Многие подвижны с помощью жгутиков или скольжения и т.д. Таблица, стр.159, Гусев. Аэробные, анаэробные или факультативно анаэробные формы. Отдел подразделяется на 3-и класса, объединяющие нефотосинтезирующие (Sсоtоbасtеriа) и фотосинтезирующие (Аnохурhоtоbасtеriа, Охурhоtоbасtеriа) организмы. Термины образованы от следующих латинских слов: «сutеs» – кожа; «grасilis» – тонкий; firmus – крепкий, прочный; «tеner» – мягкий, нежный; «mendоsus» – ошибочный. Отдел 11. Firmiсutеs. Входят организмы с грамположительной клеточной стенкой. Размножаются в основном бинарным делением. Некоторые образуют эндоспоры. У других споры на гифах или в спорангиях. Перемещаются с помощью жгутиков. Большинство неподвижны. В состав отдела входят аэробные, анаэробные, факультативно анаэробные формы. В зависимости от морфологии предложено деление на 2-ва класса: Firmibасtеriа (кокки, палочки, неветвящиеся нити) и Тhаllоbасtеriа (ветвящиеся формы). Отдел 111.Теnеriсutеs. Относятся прокариоты, у которых отсутствует клеточная стенка, и не синтезируются предшественники пептидогликана. Клетки окружены ЦПМ, чрезвычайно плеоморфны. Размножение бинарным делением, почкованием, фрагментацией. Грамотрицательны, характерно образование мелких, врастающих в агар колоний. Могут быть сапрофитами, паразитами или патогенами. Представлены одним классом Моlliсutеs. Отдел 1V Меndоsiсutеs. Объединены прокариоты, по имеющимся данным, претендующие на более раннее происхождение, чем формы, включенные в 1 и 11 отделы. Клетки разной формы: кокки, палочки, нити. Многие плеоморфны. Большинство имеют клеточную стенку, но она не содержит типичного пептдогликана. Клеточная стенка может быть построена только из белковых макромолекул или гетерополисахаридов. Окрашивание по Грамму отрицательное или положительное. Большинство – строгие анаэробы. Многие имеют жгутики. Характеризуются экологическим и метаболическим разнообразием, способностью жить в экстремальных условиях. Объединены в класс Аrсhаеоbасtеriа. С помощью Определителя бактерий Берги наиболее полно решается задача быстрой идентификации прокариотных организмов. Определитель выпускается периодически Обществом американских бактериологов с привлечением крупных специалистов в области изучения тех или иных групп бактерий. Первое издание Определителя было выпущено в 1923 г. группой американских бактериологов под руководством Д. Х. Берги, девятое издание в 4-х томах вышло в 1894–1989 гг. Основная идея классификации «по Берги» – легкость идентификации бактерий. Для этого используется совокупность признаков: морфологических; культуральных; физиолого-биохимических (способы получения энергии; потребности в питательных веществах; отношение к факторам внешне среды; нуклеотидный состав и последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК; наличие и характер минорных оснований в ДНк; нуклеотидный состав рибосомальной РНК; последовательность аминокислот в ферментных белках с аналогичными функциями). Для 9-го издания Определителя бактерий Берги характерен отказ от построения классической иерархической системы классификации. Она заменена списком групп бактерий и сохранилась только фрагментами. Ценность Определителя в том, что он представляет собой наиболее полную сводку известных бактериальных форм и самое современное пособие для идентификации бактерий. В 9-ом издании Определетиля бактерий Берги все прокариоты распределены по группам, не имеющим таксономического статуса. Кратко охарактеризуем эти группы.

Группа 1. Спирохеты. Включает порядок Sрirосhаеtаlеs. Тонкие одноклеточные спиралевидные формы, обладающие своеобразной морфологией и способом движения. Это обеспечивается наличием тонкой и эластичной оболочкой. Склонны к образованию аномальных форм (гранул, цист). Грамотрицательны. Есть среди них облигатно аэробные, факультативно и облигатно анаэробные формы. Хемоорганогетеротрофы, существенно различающиеся по степени требовательности к субстрату. Основное местообитание свободноживущих форм – пресные и соленые озера, среда с высоким содержанием Н₂S, комменсалисты (вид симбиоза, когда один организм живет за счет другого, не причиняя ему никакого вреда), обитающие в ЖКТ пресноводных и морских моллюсков, и паразиты. Некоторые виды патогенны: Тrероnеmа раllidum – возбудитель сифилиса, Воrrеliа rесurrеntis – возбудитель возвратного тифа.

2. Аэробные, подвижные спиралевидные или изогнутые грамотрицательные бактерии. Хемоорганогетеротрофы, с различными требованиями к составу питательной среды. Имеют жесткую клеточную стенку, так что клетка свою форму не меняет. Движение осуществляется с помощью одного или множества полярно расположенных жгутиков. Род Sirillum представлен сапрофитами, обитающими в стоячих и загрязненных вводах, на гниющих животных и растительных остатках. Обитатели морских вод, есть паразиты и патогенные формы. Род Вdеllоvibriо и, в частности вид В. bасtеriоvоrus является паразитом бактерий. Название этому соответствует: Вdеllо от лат. пиявка, vоrus – пожирающий, в целом – «пиявко-вибрионы, пожирающие бактерий». Широко распространены в природе, в почве, морских и пресных водах. Их используют для борьбы с возбудителями эпидемических заболеваний, например холеры. Облигатно аэробные формы

3. Неподвижные грамотрицательные изогнутые бактерии. Облигатно аэробные формы с различной морфологией клеток в одной культуре.

4. Грамотрицательные, аэробные палочки и кокки. Входит 8 семейств. Рsеudоmоnаdасеае – семейство одиночных, прямых или слегка изогнутых подвижных палочек. Род Рsеudоmоnаs – облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы, или факультативные хемолитотрофы. Некоторые виды используют в качестве конечного акцептора электронов нитраты, т.е. способны существовать факультативно аэробно. Семейство Аzоtоbасtеrасеае, хемоорганогетеротрофы, с крупными клетками различной морфологии, в зависимости от возраста культуры и условий культивирования. Род Аzоtоbасtеr, семейство Rhizоbiасеае, род Rhizоbium, род Аgrоbасtеrium и вид А. tumеfасiеns вызывает образование галлов у растений, относящихся более чем к 40 семействам. Семейство Меthуlососсасеае включает бактерии с общим свойством использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии в аэробных или микроаэробных условиях.

5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Включает 3 семейства: Еntеrоbасtеriасеае, Vibriоnасеае, Раstеurеllасеае. Хемоорганогетеротрофы. Широко распространены в природе, энергию получают за счет дыхания или брожения, среди них много патогенных и сапрофитных форм. Это обитатели почв, морских и пресных вод, разлагающихся остатков животных и растений, постоянные обитатели кишечника человека и животных. Наиболее изученный представитель – Еsсhеriсhiа соli, всегда содержится в кишечнике человека и является санитарно показательным организмом, о чистоте водоемов и воды судят по наличию этого организма. Главный объект генноинженерных манипуляций. Условно патогенный микроорганизм. К числу возбудителей тяжелых заболеваний человека принадлежат бактерии из родов Sаlmоnеllа и Shigеllа.

6. Анаэробные грамотрицательные прямые, изогнутые или спиралевидные палочки.

7. Бактерии, характеризующиеся диссимиляционным восстановлением серы или сульфата.

8. Анаэробные грамотрицательные кокки.

9. Риккетсии и хламидии.

10. Микоплазмы. К ним относятся формы, у которых отсутствует клеточная стенка. Таксономическая значимость этого признака позволила все прокариоты, не имеющие клеточной стенки, выделить в группу, присвоив ей ранг отдела (отдел Теnеriсutеs, класс Моlliсutеs, порядок Мусорlаsmаtаlеs). Отсутствие ригидной клеточной стенки повлекло за собой ряд морфологических, культуральных, цитологических особенностей и сопровождается ярко выраженным полиморфизмом. Именно в культуре микоплазм обнаружены формы с наименьшими из всех известных клеточных микроорганизмов размерами.

11. Эндосимбионты. Выделены прокариоты – эндосимбионты простейших, насекомых, грибов и беспозвоночных. Основные методы их изучения – цитологические, т.к. эндосимбиоз у них облигатен и их нельзя получить в чистой культуре.

12. Грамположительные кокки. Входят 15 родов, в том числе и гомоферментативные молочнокислые стрептококки и Lеuсоnоstос, бактерии, осуществляющие гетероферментативное молочнокислое брожение, а также бактерии из рода Stарhуlососсus – патогенные виды.

13. Грамположительные кокки и палочки, образующие эндоспоры. В составе группы представители 6 родов. Два из них Вас Сlоstridium и Васillus наиболее интересны и многочисленны. Окрашивание по Граму различно, некоторые виды образуют антибиотики, такие как бацитрацин, субтилизин

14. Грамположительные, не образующие спор палочки правильной формы.

15. ------------------------------------------------------------------ неправильной формы.

16. Микобактерии. Объединены в семейство Мусоbасtеriасеаеи представлен одним родом Мусоbасtеrium, М. tubеrсulоsis, М. lерrае.

17. Нокардиоформы.

18. Фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез.

19. ----------------------------------------------------- кислородный фотосинтез.

20. Аэробные хемолитотрофные бактерии и близкие к ним организмы.

21. Почкующиеся и /или стебельковые бактерии.

22. Бактерии, образующие слизистую оболочку (влагалище).

23. Нефотосинтезирующие скользящие бактерии, не образующие плодовых тел.

24. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: миксобактерии.

25. Архебактерии.

26. Нокардиоподобные актиномицеты.

27. Актиномицеты с многоклеточными спорангиями.

28. Актинопланеты.

29. Стрептомицеты и родственные формы.

30. Мадуромицеты.

31. Термомоноспоры и родственные формы.

32. Термоактиномицеты.

33. Другие формы актиномицетов. Тема. Генетика прокариот

Краткая история изучения генетики прокариот

Организация генетического аппарата прокариот

Функционирование генетического аппарата, определяющие свойства наследственности и изменчивости