§ 1. Роль высшей нервной деятельности в адаптации организма к изменяющимся условиям среды

Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Она детерминирована (от лат. determinare — определять) совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в центральную нервную систему от рецепторов, воспринимающих эндогенные (от греч. endon — внутри, genos — род, происхождение) и экзогенные (от греч. ехо — снаружи) раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны — следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память. Важная роль в афферентной импульсации принадлежит сенсорным коррекциям (обратным связям), передающим через внутренние и внешние анализаторы сигналы о характере и эффективности реакций организма (в спорте, например, о перемещениях звеньев тела, траектории перемещающихся снарядов при метаниях).

На основе анализа и синтеза афферентной импульсации (в том числе сенсорных коррекций) и следовых процессов формируются новые рефлекторные акты и целостное поведение организма.

Высшая нервная деятельность имеет важнейшее значение в процессе приобретения новых двигательных навыков и адаптации к различным физическим упражнениям.

Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий (И. П. Павлов). Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.

Отсутствие активных пищедобывательных рефлексов и защитных реакций на дистантные (от лат. distantia — расстояние) раздражители может привести к гибели от голода или биологических врагов.

У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функции (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.

§ 2. Безусловные и условные рефлексы

И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы — безусловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов. Среди компонентов рефлекса можно выделить главные и дополнительные. Например, в оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом — двигательный и секреторный.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.

Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.

Безусловные рефлексы отличаются стабильностью, которая обусловливается наличием в центральной нервной системе готовых стойких нервных связей для проведения рефлекторного возбуждения. Эти рефлексы носят видовой характер. Представители одного и того же вида животных имеют примерно одинаковый фонд безусловных рефлексов. Каждый из них проявляется при раздражении определенного рецептивного поля (рефлексогенной зоны). Например, глоточный рефлекс возникает при раздражении задней стенки глотки, рефлекс слюноотделения — при раздражениирецепторов полости рта, коленный, ахиллов, локтевой рефлексы — при раздражении рецепторов сухожилий определенных мышц, зрачковый — при действии на сетчатку резкого изменения освещенности и т. д. При раздражении других рецептивных полей эти реакции не вызываются.

Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых узлов. Вместе с тем Центры безусловных рефлексов находятся под контролем коры больших полушарий и подкорковых узлов, которые оказывают субординационное (от лат. sub — подчинение, ordinatio — приведение в порядок) влияние.

К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным присущи четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом,. Жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от франц. motif — побудительная причина, повод к действию) стимулируют поисковую и другие виды деятельности животных в среде их обитания и направлены на удовлетворение возникающих побуждений.

Инстинкты весьма прочны. Сложные формы поведения, связанные с их проявлением, нередко свидетельствуют об их высоком приспособительном значении. Например, у щенков из породы охотничьих собак без предварительного обучения в условиях охоты проявляются в поведении многие нюансы, характерные для тренированных животных.

При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.

Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются столь выраженной стабильностью, как безусловные рефлексы, и исчезают при отсутствии подкрепления. При этих рефлексах ответные реакции могут быть связаны с раздражением самых различных рецептивных полей (рефлексогенных зон). Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспроизвести при раздражении разных органов чувств (зрение, слух, обоняние и др.).