Вопрос №26 Вторичное утолщение корней двудольных и голосеменных

У большинства двудольных и у современных голосеменных корни обладают вторичным приростом за счет камбия. Камбий закладывается

191

Рис. 168. Схема вторичного утолщения корня:

А - первичное строение; Б, В - вторичное утолщение; 1 - эпиблема; 2 - первичная кора; 3 - эндодерма; 4 - перицикл; 5 - первичная флоэма; 6 - камбий; 7 - первичная ксилема; 8 - вторичная флоэма; 9 - вторичная ксилема; 10 - феллоген; 11- перидерма; 12 - разрушенная эндодерма; 13 - первичный сердцевинный луч; 14 - вторичный сердцевинный луч.

сначала в участках паренхимнои ткани, примыкающих изнутри, со стороны сердцевины, к флоэмным пучкам. Клетки этой паренхимы делятся продольными тангентальными перегородками, и внутрь от каждого флоэмного тяжа формируется прослойка вторичной образовательной ткани - камбия (рис. 167, 168), аналогичного по строению и функционированию камбию в стебле. Заложение камбия распространяется на участки ткани, расположенные между флоэмными и ксилемными тяжами, а затем и на участки перицикла, находящиеся напротив ксилемных групп. В результате образуется замкнутое камбиальное кольцо с лопастным (и только в диархных корнях овальным) очертанием на поперечных срезах. Камбиальное кольцо порождает кнаружи флоэму (луб), а внутрь - ксилему (древесину). Так как камбий закладывается ранее всего в секторах, расположенных глубже от первичных флоэмных тяжей, и здесь же в течение некоторого времени производит ксилему в большем количестве, чем в других секторах, то вскоре на поперечном сечении камбий приобретает округлое очертание. У некоторых растений (в том числе у тыквы, настурции) секторы камбия, заложившиеся в перицикле, производят исключительно паренхимные ткани: образуются широкие лубодревесинные лучи, расположенные против групп первичной ксилемы.

У многих многолетних растений деятельность камбия в корнях так же, как и в стеблях, периодична, и часто можно видеть кольца прироста (рис. 169).

Луб и древесина в корне состоят из элементов тех же типов, что и в стебле, но имеют некоторое своеобразие. Сравним вторичный прирост стебля и корня у древесных пород.

У хвойных вторичная древесина корня отличается бо́льшими размерами трахеид и более развитой системой пор в их оболочках. На радиальных стенках трахеид в корне окаймленные поры образуются, как правило, в несколько рядов. Древесина корней богаче паренхимой.

У древесных пород, относящихся к двудольным, гистологическое различие между древесиной корня и ствола выражено еще более резко: в корнях трахеи и трахеиды более многочисленны и более тесно расположены, более тонкостенны, а обычно и более широкопросветны¹, снабжены более крупными порами. Закупоривание тиллами сосудов корней - явление сравнительно редкое. Древесинная паренхима в корнях относительно более обильна и

192

крупноклетна. Древесинные лучи более крупны; проходят они в корнях обычно не строго радиально. Либриформ в корнях сравнительно менее мощен количественно, да и утолщение стенок его клеток в корнях более слабо. Типичного, резко выраженного ядра в древесине корней обычно не образуется.

Особенности древесины корней обусловлены в значительной мере тем, что они растут в почве: при исследовании стволов дуба зимнего (Quercus sessiliflora), которые в течение полустолетия были засыпаны на высоту 6 м кучей камней из близлежащей каменоломни, древесина нижней части стволов оказалась весьма сходной анатомически с древесиной корней. Аналогичные результаты дал специально поставленный опыт, в котором стволы дуба были засыпаны землей.