3.2. Надорганизменные биосистемы. Популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельно­сти, а определенным образом организованными совокупностями — популяциями*. Популяции могут быть монолитными или состоять из груп­пировок субпопуляционного уровня — семей, кланов, стад, стай и т.п. Объ­единение организмов одного вида в популяцию выявляет качественно новые свойства. Решающее значение приобретают численность и плотность орга­низмов, их пространственное размещение, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями, размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению с временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, гене­тическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации, свое коллективное материально-энергетическое хозяйство. По­пуляции являются реальными единицами биомониторинга, эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организ­мов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется, как правило, через популяции. Это мо­гут быть штаммы болезнетворных или полезных микроорганизмов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, естественные по­пуляции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие зако­номерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

Структура популяций. Различают половую, возрастную, генетиче­скую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции — это соотношение в ней особей разного пола. Существенное значение она имеет для тех форм, у которых четко выражена полная бисексуальность — преимущественно для члени­стоногих и позвоночных животных. У большинства из них соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов {первичное соотношение полов). Но у неко­торых животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более фактор­ное генетическое определение пола. Это приводит к более сложной поло­вой структуре популяций и заметному отклонению в соотношении полов (чаще в сторону преобладания женских особей).

В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами и условиями среды, дей­ствующими во время и после оплодотворения {вторичное соотношение полов). Например, у многих рептилий, а также у муравьев и термитов формирование пола существенно зависит от температуры эмбрионального развития. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических ус­ловий по-разному влияет на смертность самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных попу­ляциях одного вида (например, у некоторых полевок) соотношение самцов и самок может оказаться различным {третичное соотношение полов).

Возрастная структура популяции — это соотношение в составе по­пуляции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мел­ких млекопитающих). Возрастная структура популяции отражает интен­сивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности по­ловозрастной структуры: любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределе­нию особей по полу и возрасту.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — алле­лей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями. Для каждой популяции характерен также определенный уро­вень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. Чем выше генетическая разнородность популяции, тем больше ее эколо­гическая пластичность — возможность приспосабливаться к меняющимся условиям среды. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близкородственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.

Пространственная структура популяции — это характер разме­щения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию меж­ду индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следо­вательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций за­метно различается у оседлых и кочующих или мифирующих животных.

Экологическая структура популяции — это разделенность всякой популяции на фуппы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Половозра­стные группировки связаны также с пространственным распределением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие ми-фирующих и немифирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологиче­ская дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цве­тение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей, при­ходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зави­симости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени — по годам, сезонам, от поколения к поколению.

Точная численность природных популяций может быть установлена только в случаях хорошей изоляции. Лучше всего в этом отношении изуче­ны островные популяции некоторых видов животных. В разных популяциях растений и животных может быть и несколько десятков, и миллионы особей; они могут занимать территории и в несколько квадрат­ных метров, и во многие тысячи квадратных километров. Размер популяционной территории связан с радиусом репродуктивной активности.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то числен­ность популяции определяется соотношением рождаемости и смерт­ности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между после­довательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд спор на одно растение в день. Треска откладывает до 4 млн икринок в год, сельдь на про­тяжении жизни — от 8 до 75 млрд. У млекопитающих в одном помете от 1 (киты, слоны, приматы) до 20 особей (у серой крысы).

Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего боль­шинства гамет и зачатков, а также родившихся особей из-за факторов со­противления среды: недостатка пищи, действия неблагоприятных абио­тических факторов, конкуренции, отклонений в развитии, болезней, паразитов, хищников, нехватки пространства, убежищ и т.п.

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее назы­вают биотическим, или репродукционным потенциалом.

В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, г - 1,15/сут. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и че­ловека г составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции.

После начальной логарифмической фазы она асимптотически прибли­жается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (Ь = т). К обычно обозначают как емкость среды.

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способа­ми. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродуктивный потенциал должен быть очень боль­шим. Это так называемые г-стратеги — протисты, низшие растения, паразитические черви, многие рыбы. Напротив, виды, освоившие среду с малым сопротивлением, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродуктивным потенциа­лом. Это К-стратеги — орлы, киты, крупные копытные, приматы. Все же в большинстве случаев регуляция плотности популяции осуществляется ниже уровня емкости среды, не доводя до предельного использования ресурсов энергии и пространства.

В связи с изменениями условий среды численность популяций по­стоянно изменяется. Обычно колебания численности неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Если сопротивле­ние среды длительное время понижено, например благодаря благо­приятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекры­вающимися поколениями (прежде всего у r-стратегов), может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых. Для разных видов существуют определенные амплитуды обычных колебаний численности. Для неко­торых популяций (например, для мелких грызунов Субарктики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы — от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы.

При чрезмерной плотности популяции, перенаселенности ее терри­тории, например, у мелких грызунов, наблюдаются признаки популя-ционного стресса и снижения жизнеспособности. Это выражается в более контрастном выделении доминантных и субдоминантных особей, проявле­ниях агрессии, поведенческой дискриминации части особей, снижении плодовитости, ослаблении иммунитета и резком повышении вероятности эпизоотии. У некоторых видов популяционный стресс сопровождается мас­совой миграцией и расселением членов популяции.