2. Использование химической энергии

Важный пример использования химической энергии – это использование энергии собственно в химических превращениях. В этом случае кинетические ограничения имеют критическое значение.

зависимость энергетического эффекта от отношения концентраций продуктов и реагентов

(объяснение используемой зависимости в приложении «Количественная химия»)

Энергетический эффект при использовании конкретных соединений зависит не только от самих используемых соединений, но и соотношения концентраций продуктов и реагентов. Более высокая концентрация реагента (при прочих равных условиях) и/или более низкая концентрация продукта способствует протеканию реакции.

Иными словами, увеличение концентрации реагента (или уменьшение концентрации продукта) эквивалентно увеличению термодинамического потенциала. Связь концентраций и термодинамического потенциала дает выражение для константы равновесия в форме K = exp(-G/RT) = П(продукты)/П(реагенты).

Стандартное значение термодинамического потенциала G₀ определяют как энергетический эффект при концентрациях реагентов и продуктов, равных 1 М. Тогда в общем случае

G = G₀ + RT ln [П(продукты)/П(реагенты)]. (3)

Например, в реакции гидролиза АТФ (при стандартной энергии 30,2 кДж/моль): G = G₀ + RT ln ([АДФ][Фн]/[АТФ]) с выделением энергии от 35 до 55 кДж/моль (при характерных значениях концентраций в животной клетке [АДФ] = 0,1 мМ; [Фн] = 8 мМ; [АТФ] = 5 мМ).

Оборот АТФ

(как следствие основного обмена, пересчитанного в скорость расхода АТФ)

В клетке АТФ является универсальным посредником в энергетических превращениях. Поэтому известное энергопотребление организма определяет интенсивность превращения АТФ («оборот» АТФ). Зная интенсивность обмена и характерную концентрацию АТФ в клетке (она ограничена общими, в том числе осмотическими ограничениями), можно оценить скорость оборота как характерное время жизни одной молекулы АТФ.

общее количество АТФ в организме составляет 40? г (можно обсуждать эту величину в связи с концентрацией АТФ в мышечной ткани 5 мМ при молекулярной массе 502 Да). Тогда оборот при энергопотреблении, заданном аллометрическими соотношениями, составляет 10000 в сутки. Соответственно, время жизни одной молекулы – несколько секунд (т.е. относительно много по сравнению с характерной скоростью биохимических превращений, порядка десяткой и сотен в сек).

Одна и та же молекула, используемая в качестве источника энергии для биохимического превращения, в зависимости от концентрации (точнее, от соотношения концентраций конечной и начальной форм в формуле (3)) может оказаться либо несущей недостаточную, либо избыточную порцию энергии. В первом случае скорость процесса будет мала (вариант: процесс не пойдет), во втором – возникнут непроизводительные потери энергии. Из сказанного ясна проблема стабилизации концентраций для получения заданного энергетического эффекта. Это одно из обоснований потребности в гомеостазе.

Молекулярный конструктор дает несколько возможностей стабилизации такого рода.

Простейшая – непосредственно стабилизировать данную концентрацию за счёт запаса (пула) некоторого другого вещества (см. ниже пример использования креатинфосфата для стабилизации концентрации АТФ).

Более сложный вариант – измерение отклонений концентрации от значения, выбранного в качестве стабилизируемого, и включение механизма компенсации за счет регуляции скорости синтеза. Например, синтез АТФ при уменьшении её концентрации (пока пул креатинфосфата компенсирует это уменьшение) включает биохимический усилитель (с участием АДФ и АМФ).