VI. Спланхнотомы

Листки

а) Спланхнотомы - несегментированные вентральные отделы мезодермы.

б) Расслаиваются на 2 листка - висцеральный (4.А) и париетальный (4.Б).

 Из висцерального листка формируется миоэпикардиальная пластинка - зачаток миокарда и эпикарда.

 Париетальный листок - предшественник мезотелия, покрывающего серозные оболочки.

Полость

а) Полость между листками называется целомической (или эмбриональным целомом).

б) Затем (в течение 2-го месяца развития) она подразделяется на 3 полости -

 перикардиальную, плевральную и перитонеальную.

1. Под индуктивным влиянием нотохорда (растущего вперёд) в срединной части эктодермы образуется утолщение, тоже растущее вперёд от первичного узелка, -

 нервная пластинка.

2. а) На 18-й день начинается прогибание этой пластинки - появляются

 нервный желобок и нервные валики.

в) Затем (на протяжении 4-й недели)

 желобок постепенно замыкается: вначале - в шейном отделе, потом - в каудальном и, наконец, в головном -

образуется непарная нервная трубка (6).

3. а) Одновременно нервные валики превращаются

 в парную ганглиозную пластинку, или нервные гребни(между нервной трубкой и эктодермой).

б) Часть клеток ганглизных пластинок мигрирует в разных направлениях, образуя вегетативные ганглии.

в) Оставшийся материал пластинок сегментируется на спинномозговые узлы.

1. Как мы уже говорили, прехордальная пластинка -

 утолщение зародышевого эпибласта в головном отделе зародыша,  которое появляется в начале 2-й фазы гаструляции.

2. После гаструляции в этой области не оказывается мезодермальной прослойки, так что прехордальная пластинка

 представлена тесно прилегающими друг к другу эктодермой и энтодермой   и обозначается как орофарингеальная мембрана.

3. После замыкания энтодермы в первичную кишку

 эта мембрана соответствует будущему ротовому отверстию эмбриона,

 а клеточный материал мембраны (в т.ч. её эктодермального компонента) включается в состав переднего отдела кишки.

4. Из эпителия данного отдела кишки формируется эпителий

 начального отдела ЖКТ - ротовой полости и пищевода,

 дыхательной системы - трахеи, бронхов и лёгких,

 тимуса, щитовидной и паращитовидных желёз.

Схемы - строение эмбриона.

4-я неделя

5-я неделя

7-я неделя

1. В зародыше с комплексом осевых зачатков постепенно начинается первичное формирование всех основных систем организма.

2. Во временном отношении обратим внимание на 2 обстоятельства. -

 Различные системы развиваются не одновременно.

 При этом развитие некоторых систем начинается параллельно с формированием комплекса осевых зачатков.

Например, сердечно-сосудистая система начинает образовываться с 3-й недели, и на 4-й неделе формирующееся сердце начинает уже биться.

3. Параллельно идут также

 перестройка внезародышевых органов и  образование плаценты.

Общий вид

1. Благодаря латеральному сворачиванию, эмбрион на поперечном сечении имеет цилиндрическую форму.

2. А благодаря продольному (кранио-каудальному) сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см. рис.) приобретает С-образную форму.

3. К концу 4-й недели обозначаются

 зачатки конечностей и  4 пары жаберных дуг.

Сердечно- сосудистая и крове-  творная системы

1. а) Ещё с 3-й недели в стенке желточного мешка (2) появляются островки кроветворения.

б) Здесь же, а чуть позднее и в теле эмбриона, формируются первые кровеносные сосуды.

в) На 4-й неделе сосуды объединяются в общую кровеносную систему эмбриона и внезародышевых органов.

2. а) В составе этой системы - 2 сердечные эндокардиальные трубки.

б) Они сближаются и сливаются друг с другом -

 образуется двухкамерный зачаток сердца (1 желудочек и 1 предсердие).

в) Этот зачаток окружается миоэпикардиальной пластинкой.

г) На 4-й неделе, как уже отмечалось, сердце (6) начинает биться.

Нервная система

1. Как мы уже знаем, к концу 4-й недели завершается замыкание нервной трубки (3).

2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга.

б) Этот отдел увеличивается в объёме, и в нём появляются крупные мозговые пузыри.

Пищева- рительная, дыхатель- ная и  эндокрин- ная системы

1. После смыкания кишечной энтодермы в кишке (7) различают 3 отдела -

 передний, средний и задний.

2. В переднем отделе возникают выросты (пока ещё едва заметные):

 зачатки желёз - щитовидной (9), паращитовидных и аденогипофиза;

 зачаток дыхательной системы (10) - трахеи, бронхов и лёгких;

 зачатки крупных пищеварительных желёз - печени (11) и поджелудочной железы.

3. Средняя кишка пока имеет широкое сообщение с желточным мешком (2).

4. В заднем отделе имеется слепой вырост - аллантоис (8).

Мочевая и половая системы

1. а) Выше уже говорилось о формировании   предпочки (пронефроса) - на 3-й неделе и  первичной почки (мезонефроса) (на 4-5 неделях).

б) Пронефрос редуцируется уже на 4-й неделе, а в первичной почке развиваются клубочки и канальцы.

2. а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные половые клетки.

б) Они начинают миграцию по сосудам по направлению к первичной почке.

Общий вид

1. а) Значительно увеличивается размер головы - в связи с интенсивным развитием мозга.

б) В свою очередь, это ведёт к увеличению головного изгиба.

2. Руки   на 5-й неделе становятся лопатообразными,

 а на 6-й они начинают подразделяться на отделы и на их концах появляются зачатки пальцев.

3. Развитие ног идёт по тому же сценарию, но с отставанием по времени.

Сердце

Продолжается перестройка уже функционирующего сердца (6):

 образуется S-образная конфигурация,

 вновь формируется продольная (вначале -  межпредсердная) перегородка,

 увеличивается толщина стенок - за счёт размножения кардиомиобластов.

Нервная система и органы чувств

1. а) В головной части нервной трубки образуется ряд изгибов, которые делят её на 5 отделов - 5 мозговых пузырей (3.А).

б) На 6-й неделе появляются зачатки мозжечка и моста мозга.

2. Образуются все черепные и многие спинномозговые нервы.

3. Формируются глаза:

 появляются глазные пузырьки - выпячивания переднего мозгового пузыря - зачатки сетчатки и зрительного нерва;

 навстречу им инвагинируют (из кожной эктодермы) глазные плакоды - зачатки хрусталика.

Пищевари- тельная и дыхатель- ная  системы

1. а) На 5-й неделе передняя кишка подразделяется наглотку (7.А), пищевод (7.Б) и желудок (7.В).

б) А. Средняя кишка (7.Г) образует кишечную петлю, вдающуюся в пуповину. Б. Её связь с желточным мешком ещё сохраняется, но становится гораздо уже.

б) В заднем отделе кишки разделяются

 прямая кишка (7.Д) и   мочеполовой синус - предшественник мочевого пузыря и простаты.

2. Значительных размеров достигает печень (11); продолжается развитие поджелудочной железы (12).

3. а) Зачаток дыхательной системы представлен вначале трахеей (10), растущей в виде выроста передней кишки;

б) позднее появляются её разветвления на главные бронхи.

Мочевая и половая системы

1. Продолжается развитие мезонефроса - первичной почки (14).

2. а) На её медиальной стороне появляются утолщения целомического эпителия - половые валики - зачатки гонад.

б) Сюда постепенно мигрируют гоноциты.

Общий вид

1. Голова ещё большая (занимает почти половину всей длины эмбриона), но становится более округлой.

2. Прорисовываются черты лица:

 имеются глаза, которые к концу 8-й недели закрываются веками;

 сформированы ушные раковины.

3. Чётко определяются отделы конечностей.

4. Хвост постепенно редуцируется.

Сердце, пищевари- тельная и дыхатель- ная системы

1. Продолжается рост и развитие внутренних органов - сердца (6), печени (11), различных отделов кишки (7.А-7.Г).

2. При этом сердце остаётся, как видно на рисунке, трёхкамерным.

3. а) Кишечник (7.Г) всё ещё находится в пупочном канатике.

б) Но его связь с желточным мешком редуцируется до узкого протока - желточного стебля, который позднее зарастает.

4. Продолжается рост трахеобронхиального дерева:      появляются бронхи второго и более высоких порядков.

Мочевая и половая системы

1. Мезонефрос (первичная почка) к 8-й неделе достигает своего максимального развития.

2. Её "мочеточником" служит мезонефральный проток;

 от последнего отщепляется параллельный парамезонефральный проток.

3. Начинается формирование метанефроса - вторичной почки:

 от собирательных трубочек (развивающихся из мезонефрального протока) в нефрогенные тяжи врастают эпителиальные канальцы;

 они стимулируют образование сосудистых клубочков и почечных телец.

4. Происходит половая дифференциация гонад (половых валиков, примыкающих к мезонефросу).