Вторая фаза гаструляции Введение

а) Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2-й неделе развития, но в полной мере разворачивается после первичного образования внезародышевых органов -

 с 14-х по 17-е сутки.

б) В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинация, а

 иммиграция (перемещение) клеток.

Иллюстра- ции

Образование в зародышевом эпибласте срединных структур

а) Миграция клеток зародышевого эпибласта (2) приводит к образованию в средней части зародыша

 первичной полоски (5) - утолщения эпибласта,

 первичной бороздки (6) посередине первичной полоски,

 первичного (гензеновского) бугорка (7) - возвышения в переднем отделе первичной полоски,

 первичной ямки (8) в центре первичного бугорка.

б) Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется ещё одно утолщение -прехордальная пластинка (11).

План простран- ственной ориентации

Таким образом, в данный момент складывается план пространственной ориентации зародыша:

а) положение концов -

 головного, или краниального (в области прехордальной пластинки),   и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски);

б) положение срединной (кранио-каудальной) оси,

в) наличие билатеральной симметрии.

1. Затем клетки эпибласта начинают мигрировать через первичную полоскувнутрь (9).

а) Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта (1) и дают начало энтодерме.

б) А. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой).

Б. Из них образуются:

 внезародышевая мезодерма (выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая стенки внезародышевых органов),

 хорда и  зародышевая мезодерма в виде т.н. мезодермальных крыльев (9.А) по сторонам от хорды.

в) В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы (10).

2. В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам -

 зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме,

 а также внезародышевой мезодерме.

Латеральное сгибание

С 20-х - 21-х суток начинает обособляться тело зародыша. -

а) Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком (1) и сворачивается,

 отделяясь от него туловищной складкой.

б) При этом зародышевая энтодерма замыкается в кишечную трубку,

 которая, однако, в среднем отделе ещё имеет сообщение с желточным мешком.

Продольное сгибание

а) Кроме латерального сгибания, происходит ещё и продольное сгибание зародыша, так что

 его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка.

б) В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.

в) Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстиеэмбриона.

Иллюстра- ции

Отличие от птиц

а) Заметим: в отличие от птиц, амниотических складок при развитии человека не образуется.

б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),

 а путём расщепления эпибласта.

Результат

а) В конечном счёте, зародыш оказывается связанным с желточным мешком стебельком,

 который входит в состав амниотической ножки (2),  а позднее - пупочного канатика.

б) С этого времени амниотическая оболочка (3) окружает весь зародыш (за исключением места отхождения амниотической ножки).

Сопутству- ющие процессы

а) Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными процессами -образованием осевых зачатков органов.

б) Поэтому на вышеприведённых иллюстрациях в самом зародыше мы видим крупныемозговые пузыри (4) - расширения головной части нервной трубки.