30. В чем заключается роль моторных отделов коры больших полушарий при осуществлении произвольных движений?

Двигательные области коры больших полушарий отвечают за воплощение замысла произвольных двигательных программ в конкретные движения. Они служат последним звеном, в котором образованный в коре больших полушарий в ее ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей коры, ее моторной зоны, является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не за непосредственную регуляцию силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют все нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга, которые подключаются путем эфферентных пирамидных и экстрапирамидных трактов. В процессе выработки программы движения моторная область коры получает информацию от базальных ядер и мозжечка, которые посылают к ней свои корректирующие сигналы. В результате связей моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком обеспечивается точность выполнении всех целенаправленных движений.

31. Что лежит в основе формирования произвольной программы сложного движения?

Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды организму необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата. Для этого в ЦНС формируется группа нервных центров, так называемая, функциональная система. Вначале формируется замысел движения, который затем переводится в программу действий. В формировании замысла большое значение принадлежит обстановочной афферентации, мотивации, памяти, то есть многим отделам ЦНС, особенно таким, как ассоциативные, сенсорные, лимбическая и другие.

32. Как формируется иерархические взаимодействия различных моторных центров при осуществлении сложных произвольных движений?

В реализацию программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров его организуют (рис. 75). Таким образом, система регуляции движений, как правило, является многоуровневой. Между отдельными этажами, отдельными центрами возникают сложные иерархические взаимодействия. К примеру, если есть необходимость, то в программу включаются уже готовые блоки рефлексов нижележащих отделов ЦНС. Но под влиянием вышележащих центров эти рефлексы могут усиливаться, а в ряде случаев, напротив, должны ослабляться. Хорошим примером этого может служить необходимость подавления выпрямительных рефлексов в процессе обучения плаванию, тех самых рефлексов, которые так мешают необученному "пловцу". Примером использования готовых врожденных рефлексов является межсегментарный шагательный рефлекс спинного мозга при ходьбе с разной скоростью, беге.

Рис. 75. Взаимодействие различных отделов моторной системы ЦНС (по Delong).

33. Каково назначение обратной связи для осуществления движений?

Большое значение для воплощения программы в конкретный результат принадлежит обратной афферентации, с помощью которой в центры программы действия поступает информация о характере выполненной реакции (правильно, неправильно, достаточно, недостаточно и т.д.). В результате в случае необходимости в программу вносятся коррективы. К каналам обратной связи относятся афференты мышц, суставов, то есть сенсорные механизмы самого двигательного аппарата. Но немаловажное значение имеет и афферентация от таких, казалось бы, далеких от моторной системы рецепторов, как зрение, слух. Особенно важно значение обратной связи для регуляции медленных движений, когда есть время для исправления самой программы в ходе ее осуществления. Но если при выполнении быстрых движений обратная связь не успевает скорректировать программу в период самого движения, то обратная афферентация, помогая оценить результат, способствует обучению движениям и при повторных выполнениях (тренировке) движения становятся более точными. Это означает, что сама программа стала более точной.