12. Какие двигательные полисинаптические рефлексы, начинающиеся не с проприорецепторов, выполняет сам спинной мозг?

Двигательные рефлексы могут возникать и при раздражении рецепторов кожи и даже внутренних органов. Так, при нанесении раздражения (чаще болевого) на кожу проявляется сгибательный рефлекс: сокращение мышц сгибателей отдергивает конечность от раздражителя. По своему биологическому эффекту это "пассивный" оборонительный рефлекс. Импульсы от кожных рецепторов по соматосенсорным афферентам передаются в спинной мозг, где возбуждают альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят нейроны разгибателей. Количество возбуждающихся сгибателей зависит от силы раздражителя: чем он интенсивнее, тем активнее распространяется возбуждение.

В отличие от этого раздражение кожи стопы может привести не к избеганию раздражителя, а наоборот - к подошвенному сгибанию стопы. Рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы давлением, обеспечивает контакт нижней конечности с опорой при стоянии, а также первоначальное прижимание ее с последующим отталкиванием при ходьбе.

13. Выполняются ли самим спинным мозгом более сложные рефлексы?

Да, спинномозговые центры осуществляют и более сложные полисинаптические двигательные рефлексы, чем те которые зарождаются с проприорецепторов. Так, рефлекторное сгибание одной из конечностей может сопровождаться сокращением разгибателей контрлатеральной конечности. Биологический смысл этого сложного рефлекса заключается в том, что в естественных условиях (при ходьбе) при сгибании одной конечности для выполнения шага другая должна разгибаться, так как на нее переносится вес тела. Указанный рефлекс называется перекрестным разги­бательным рефлексом. Он осуществляется путем перехода импульсов от афферентных волокон на противоположную сторону спинного мозга, где возбуждаются мотонейроны разгибателей и тормозятся - сгибателей.

Еще более сложным рефлексом спинного мозга является чесательный рефлекс. Он является примером ритмических рефлексов, возникающих при длительном действии не очень сильного раздражителя на кожу. При этом в течение некоторого времени происходит циркуляция нервных импульсов по нейронным цепям, осуществляющая реципрокное взаимодействие центров сгибателей и разгибателей, когда возбуждение в одних центрах сменяется их последующим торможением.

Дальнейшим усложнением (развитием) указанных ритмических рефлексов является шагательный рефлекс - согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей. Для осуществления данного рефлекса необходимо межсегментарное взаимодействие, причем не только между мышцами рук и ног, но и между мышцами туловища.

14. Как проявляется влияние вышележащих отделов цнс на рефлексы спинного мозга?

В естественных условиях рефлекторная деятельность спинного мозга координируется вышележащими отделами ЦНС. При лишении связи спинного мозга с головным путем хирургической перерезки или травмы развивается "спинальный шок" - временное исчезновение рефлекторных функций спинного мозга. Продолжительность шока определяется филогенетической развитостью головного мозга: у лягушки - несколько минут, у кошки - несколько дней, у человека - несколько месяцев. Причем у человека рефлексы спинного мозга самостоятельно иногда могут и не восстановиться - необходимо соответствующее лечение. Спинальный шок проявляется в связи с тем, что после прекращения влияния вышележащих отделов ЦНС происходит гиперполяризация мембран мотонейронов спинного мозга. Не исключено, что лишение связей с центрами головного мозга (причем, не только моторными) растормаживает механизмы торможения спинного мозга. Поэтому афферентные влияния не могут вызвать возбуждение и рефлекторная деятельность спинного мозга затормаживается.

Рис. 70. Схема расположения двигательных центров в стволе головного мозга. 1 - красное ядро, 2 - ядро ретикулярной формации моста, 3 - вестибулярное ядро, 4 - ядро ретикулярной формации продолговатого мозга, 5 - мозжечок, 6 - спинной мозг.