2. Что такое ориентировочно-исследовательский рефлекс, какова его биологическая значимость?

Зафиксируем в специальном станке подопытную собаку. Включаем звукогенератор. Из динамика раздается негромкий звук. Обыч­но на первое предъявление незнакомого звукового раздражителя у собаки возникает ориентировочно-исследова­тельский рефлекс. Он проявляется в повороте го­ло­вы в сторону источника внезапно возникшего раздражителя, в повышении уровня внимания.

В рамках ориентировочно-исследо­вательского рефлекса проводится оценка биоло­гического качества но­вого раздражителя. И. П. Павлов характери­зовал ориентиро­воч­но-исследовательский рефлекс как рефлекс на новизну, рефлекс "что такое?". При многократном повторении раздражителя, вызвав­шего ориен­ти­ровочно-исследо­вательский рефлекс, фактор новизны исче­зает, исчезает и ориентировочно-исследова­тельский рефлекс, он угасает. Раздра­житель (в на­шем случае - звуковой) становится индифферентным.

3. Приведите пример выработки условного рефлекса

Включаем звуковой индифферентный раздражитель на 15 с. Через 10 с изолированного действия звукового раздражителя даем собаке порцию пищи в виде мясосухарного порошка. Иначе – проводим сочета­ние звукового раздражителя с пищевым подкреплением.

В первом сочета­нии реакции собаки будут отмечаться только на пищу. При попадании пищи в полость рта возбуждаются рецеп­торы, в последующем активируются слюноотдели­тельные центры продол­говатого мозга, при этом запускается отделение слюны. Слюно­от­дели­тельная реакция на введение пищи в полость рта представляет собой безусловный рефлекс.

Проводим второе и после­дую­­щие сочетания звукового раздражителя с пищевым подкреплением. Через несколько сочетаний опытная ситуация изменяется. Проявляется это в том, что слюноотделительная реакция животного начинает запускаться на включение звукового раздражителя с опережением по отношению к действию пищевого раздражителя. При поедании пищи слюноотделение у собаки усиливается (безусловный рефлекс). Вместе с тем в опыте наблюдаем новую рефлекторную реакцию, выработанную в ходе эксперимента – отделение слюны на включение звука. Принимая во внимание тот факт, что приобретенная реакция у собаки сформировалась при определен­ных условиях, И. П. Павлов назвал ее условным рефлексом.

4. Дайте определение понятия «условный рефлекс»

Под условным рефлексом понимают приспособительную реакцию, опосредованную высшими отделами ЦНС, возникающую в процессе сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением на основе образования временной связи между центральным возбуждением от действия индифферентного раздражителя и центральным возбуждением при запуске безусловно­го рефлекса.

5. Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?

1. Условные рефлексы осуществляются при обязательном участии высших отделов ЦНС – коры больших полушарий и связанных с ней ближайших подкорковых структур. Безусловные рефлексы, в основном, реализуются низшими отделами ЦНС.

2. Условные рефлексы характеризуют индивидуальные навыки, при­обретенные в ходе обучения в конкретной среде обитания. Безуслов­ные рефлексы – это врожденные рефлекторные акты, присущие всем представи­телям вида.

3. Условные рефлексы реализуются в результате формирования временных связей в ЦНС. Временные связи устанавливаются в ходе выработки условных рефлексов каждый раз заново. Безусловные рефлексы реализуются по анатомически за­крепленным путям передачи возбуждения от сенсорных рецепторов через конкретные нервные центры с выходом на соот­ветствующие эффекторы.

4. Условные рефлексы представляют собой предупредительную (сигналь­ную) деятельность организма. По условным сигналам организм заранее готовится к жизненно важным для него событиям. Условно­рефлек­торное реагирование – это реагирование с опереже­нием по отношению к биологически значимым со­бы­тиям, которые с большей или меньшей вероятностью могут возникнуть в будущем. Безусловные рефлексы – это адаптивные реакции орга­низма в ответ на действие конкретных наличных раздражителей.

6. Каковы правила выработки условных рефлексов?

1. Необходимо сочетание двух раз­дражи­телей: индифферентного раз­дражителя и раздражи­теля, вызывающего безусловный рефлекс. 2. Необходимо, чтобы действие индифферентного раз­дражителя, который мы хотим сделать условным, предшествовало действию раздражителя, вызы­вающего безусловный рефлекс. 3. Индифферентный, в последующем – условный раздра­житель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем. 4. Для выработки условных рефлексов необхо­дим нормальный функ­циональный статус ЦНС. Под наркозом, в состоянии комы, в состоянии глубокого сна деятель­ность ЦНС существенно изменена, что практически исключает выработку условных рефлексов. 5. Же­лательно в процессе выработки условного рефлекса огра­ди­ть животное от посторонних раздражителей, вызывающих ориен­тиро­вочно­­-ис­сле­дова­тель­ский рефлекс, затрудняющий выработку теку­щего услов­­но­го ре­флек­са.

7. Как классифицируются условные рефлексы?

1. В зависимости от природы условных сигналов условные рефлексы разделяются на две группы: натуральные (естественные) и лаборатор­ные (искусственные).

Натуральные условные рефлексы вырабатываются на условные раздра­жители, которые являются естественными спутниками безусловного подкрепления. Натуральным условным рефлексом можно счи­тать отделение слюны и желудочного сока у собаки на вид пищи в ходе поддразнивания животного, например, мясом. Натуральным условным рефлексом можно считать оборо­нительный рефлекс у собаки на вид кнута или палки.

Лабораторные (искусственные) условные рефлексы – это условные рефлексы, вырабатываемые на условные сигналы лабораторного про­исхождения. В естественной среде обитания свет электрической лампочки никогда не выступает сигналом предстоящего кормления, однако в лабораторных условиях вполне возможно сведение светового сигнала электрической лампочки и пищевого подкреп­ления в единый комплекс. В этом случае вспышка света выступает как условный сигнал, запуская у животного пищевую реакцию.

Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, являются более стойкими в сравнении с лабораторными условными рефлексами.

2. В зависимости от сенсорного качества условных сигналов раз­личают условные рефлексы - световые, звуковые, тактильные, интеро­цептивные и т. д. В понятии “световой условный рефлекс” выражено то, что условный рефлекс выработан на све­товой раздражитель.

3. В зависимости от биологического качества подкрепления (безусловного рефлекса) различают условные рефлексы - оборони­тельные, вырабатываемые на базе болевого подкрепления, пищевые, вырабатываемые на базе пищевого подкрепления, половые, статокинетические и т. д. В по­нятии “болевой условный рефлекс” выражено то, что некоторый условный рефлекс выработан на базе болевого подкрепления.

4. В зависимости от внешней картины условно­рефлекторного акта различают условные рефлексы - двигательные, секре­торные, сердечные, сосудистые, и т. д. В понятии “секретор­ный условный рефлекс” выражено то, что в ходе реализации условного рефлекса имеет место выделение секрета, напри­мер, слюны.

5. В зависимости от процедуры выработки условные рефлексы под­разделяются на следовые и наличные. Следовые условные рефлексы это условные рефлексы, вырабатываемые на условные сигналы, подкрепляемые безусловным раздражителем после прекращения действия условного раздражителя. Наличные условные рефлексы - это условные рефлексы, выра­батываемые на условные сигналы, подкрепляемые безусловным раздра­жителем, действующим на фоне условного сигнала.

Наличные и следовые условные рефлексы различаются между собой по скорости выработки и стойкости. Наличные условные рефлексы выраба­тываются быстрее, однако, следовые являются более стойкими.

Вышеописанные критерии дают возможность достаточно детально описать структуру любого условного рефлекса. Напри­мер, проводим сочетания вспышки света с пищевым подкреп­лением. Изоли­рован­ное действие условного сигнала - 10 с, далее на фоне светового раздра­жителя даем собаке пищу. В ходе опыта следим за секрецией околоушной слюнной железы. Какой условный рефлекс мы выработали? Согласно рассмотренным критериям – это лабораторный, световой, пищевой, секреторный, наличный условный рефлекс.

8. Как выработать условный рефлекс на время?

Если собаке регулярно давать небольшие порции еды через 10-ми­нут­ные интервалы времени, у нее постепенно формируется новый тип поведения. В частности, собака будет к окончанию каждого 10-минутного временного интервала выделять слюну и проявлять двигательную пищевую реакцию, демонстрируя с опережением к предстоящему кормлению условную пищевую реакцию на время.

9. Можно ли выработать условный рефлекс, используя в качестве подкрепления изменения в организме, вызванные лекарственными веществами? Приведите пример

Можно. Если несколько раз сочетать во времени действие звукового индифферентного раздражителя с введением в кровь апоморфина, вещества, раздражающего клетки рвотного центра, вскоре образуется типичный условный рефлекс – звуковой раздражитель начинает запускать во время своего дейст­вия акт рвоты.

10. Как можно объективно оценить адекватность мышления конкретного человека?

Морским врачам известен условнорефлекторный механизм воз­никновения морской болезни у человека, ранее страдавшего тяже­лыми ее присту­пами. Так, человек, оказываясь на берегу и увидев качающийся на волнах корабль, внезапно начинает чувствовать себя плохо, у него возникает тошнота, рвота. Приступы условно­рефлекторного укачивания у людей, склонных к вестибулопатиям, могут от­ме­чаться при рас­смат­ри­­­вании картин с изобра­жением разбушевав­шейся морской стихии. Ана­логичный эффект иногда наблюдается и при про­смотре кино­филь­мов с демонстра­цией шторма на море.

11. Как доказать с помощью метода условных рефлексов, что человек симулирует глухоту?

Иногда люди симулируют глухоту. Однако проведение аудиометрии позволяет быстро выявить обман. Тестирование заключается в следующем: человек читает текст, при этом через наушники он слышит шум. Во время исследования человек с нормальным слухом будет испытывать дискомфорт.

12 Охарактеризуйте механизм образования условных рефлексов по И. П. Павлову

Отметим 3 постулата, которые позволили И. П. Пав­лову сформу­лировать гипотезу, объясняющую механизм образо­ва­ния условных рефлексов.

1. Постулат о коре головного мозга, где осуществляется кон­такт индифферентного и безуслов­ного возбуждений. Пред­ставления об обра­зовании условных рефлексов преимущественно на корковом уров­не сложились в результате опытов на декортици­рованных живот­ных. В таких опытах кон­статировали невозможность вы­работки полноценных услов­ных рефлексов.

2. Постулат о корковых очагах индифферентного (далее условного) раздражителя и безусловного рефлекса. При действии индиф­ферентного, например, светового раздражителя в затылочной коре головного мозга возникает ограниченный очаг воз­буждения. И. П. Пав­лов обо­значил его как корковое представи­тельство условного раздра­жителя (КПУР). Очаг в соматосенсорной коре, фор­мирующийся в резуль­тате поступления туда болевой импульсации, И. П. Пав­лов обозначил как корковое представительство безусловного рефлекса (КПБР ) – рис. 1-А.

3. Постулат о временной связи – основы выработки условного рефлекса. В процессе выработки условного рефлекса условный раздра­житель постепенно начинает запускать ту жизненно важную реакцию, которая всегда возникает при действии безусловного под­креп­ления. Объяснение этого феномена, данное И. П. Пав­­ловым, сводилось к тому, что в ходе выработки условного рефлекса между КПУР и КПБР устанавливается в результате проторения пути функциональная связь, получившая название временной связи – рис. 1- B. С момента установления временной связи между двумя очагами формирование услов­ного рефлекса считается завершенным. В этой ситуации условный сигнал, поступающий в кору головного мозга в КПУР, по каналу времен­ной связи получает доступ к КПБР, что обеспечивает запуск пове­ден­ческой реакции, характерной для безуслов­­ного раз­дра­жителя

13. Нарисуйте упрощенную схему функциональной системы целенаправленного пищедобывательного поведенческого акта (условный пищевой рефлекс). Охарактеризуйте последовательность событий в составе функциональной системы пищедобывательного поведенческого акта.

14. Назовите и охарактеризуйте основные стадии развертывания целенаправленного поведенческого акта (рис. 4)

Первой стадией любого поведенческого акта является стадия афферентного синтеза, в рамках которой в коре объединяются 4 вида афферентных возбуждений. К ним относятся мотивационные возбуждения (М), определяющие ответ на вопрос: «Что делать в первую очередь». Далее – возбуждения, извлекаемые из памяти, определяющие ответ на вопрос: «Как это делалось в прошлом». Далее – возбуждения от обстановки, или обстановочная афферентация, определяющая ответ на вопрос: «Как это сделать наилучшим образом в данной обстановке». Далее – пусковые возбуждения (к ним относятся условные сигналы), или пусковая афферентация, определяющая ответ на вопрос: «В какой момент времени следует развернуть поведенческий акт».

Вторая стадия поведенческого акта - стадия принятия решения. Значение стадии принятия решения сводится к следующему: 1. Принятие решения освобождает организм от много­чис­ленных степеней свободы в организации развития поведения, оставляя единственную возможность для развертывания поведенческого акта. 2. Принятие решения является переходным моментом развертывания функциональной системы поведенческого акта, после кото­рого все комбина­ции возбуждений в ЦНС приобретают испол­ни­тель­ный характер.

Третья стадия – стадия, в рамках которой запускается центральная программа целенаправленного поведенческого акта (программа действия), определяющая последовательность включения в работу вегетативных и соматических эффекторов, формирующих внешнюю картину поведенческого акта. Параллельно запуску центральной программы в ЦНС формируется аппарат акцептора результатов действия (АРД).

см. далее

15. Какие функции в составе целенаправленного поведенческого акта выполняет акцептор результатов действия?

АРД – это аппарат прогнозирования и оценки свойств полезного поведен­ческого результата путем сопоставления центральной модели результатов с обрат­ной афферент­ацией от рецепторов, характеризующих реально полученный полезный результат (рис. 4).

Опыт каждого человека убеждает в том, что, стремясь к достижению каких-либо поведенческих результатов, основ­ные параметры результатов, к которым организм стремится, сначала конкретизируются мысленно, т. е. идеально. Представление о том, что должно быть получено в результате поведенческого акта у человека – это и есть АРД. В последующем идеальная модель результатов (АРД) сопоставляется с реальными полезными результатами (ПР) в процессе сравнения модели результатов с тем, что получилось в действительности (подробнее см. ниже).

Четвертая стадия развертывания функциональной системы – поведенческий акт (действие), обнаруживающий себя в изменениях вегетативных (слюноотделение, изменение работы сердца, дыхания и т. д.) и соматических (сокращение скелетных мышц) эффекторов.

Пятая стадия – получение в ходе реализации поведенческого акта конкретных полезных результатов (ПР) и их оценка в АРД.

Параметры полезных результатов воспринимаются сенсорными рецепторами (РПР). Импульсация от рецепторов формирует поток обратной афферентации, поступающей в АРД. На нервных клетках в составе АРД модель результатов оценивается на основе её сопоставления с обратной афферентацией. Качество полученного в ходе поведенческого акта полезного результата (ПР) с небольшим отставлением оценивается вторично по показателю влияния его на гомеостатическую константу (Е), с которой он связан (рис. 4). Например, если собака в условнорефлекторном пищевом поведенческом акте получила полноценную еду, концентрация питательных веществ в крови реально повышается, что, в свою очередь, устраняет сигнализацию о сдвигах соотвествующей константы гомеостаза. Последнее приводит к устранению избыточной активности центра голода. Мотивация голода исчезает, поведенческий акт на этом заканчивается.

16. Каковы физиологические последствия «положительного» и «отрицательного» вариантов оценок в АРД достигнутого в ходе поведенческого акта конечного поведенческого результата?

1. Поведенческий акт завершается положительно, информация о достигнутом результате полностью совпадает с его моделью в АРД. В случае «положительной» оценки достигнутых в ходе поведенческого акта результатов (к чему организм стремился, то и получил) АРД активирует аппарат биологически положительных эмоций (АЭм), что приводит к формиро­вания эмоции удовлетворения результатами поведенческого акта. Положительная эмоция – сигнал успешного окончания поведенческого акта, своеобразная награда за выполненный поведенческий акт. Интересно, что положительная эмоция обеспечивает фиксацию в долговременной памяти соответствующей программы, обеспечившей успешное выполнение поведенческого акта.

2. Поведенческий акт завершается отрицательно – с ошибками в достижении необходимого результата, при этом модель результатов в АРД не совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта. В этом случае возникает реакция рас­согласо­вания (организм стремился к одному, а получил другое). В случае рассогласования АРД активирует аппарат биологически отрица­тельных эмоций. Степень рассогласования может быть различной. В случае незначительного рассогласования обычно возникает ориенти­ровочно­-исследо­вательская реакция (« в чем дело, почему не получилось?»), в случае значительного рассогласования – возникает биологически отрицательная реакция неудовольствия (досады) с выраженным негативным эмоциональным компонентом.

17. В чем заключается приспособительный смысл включения биологически отрицательных эмоций при возникновении в АРД реакции рассогласования?

Адаптивный смысл заключается в том, что биологически отри­цатель­ная эмоция выступает как сигнал поведенческой неудачи, мобилизующей организм на формирование повторного, более совершенного поведенческого акта.

Следует обратить внимание на чисто медицинские аспекты биоло­гически отрица­тель­ных эмоций человека, возникающих с ситуациях конфликта при невозмож­ности достижения крайне необходимых полезных резуль­татов. В конфликтных ситуациях отрица­тельные эмоции легко трансформируются в состоя­ние эмоционального стресса (см. ниже), на базе которого могут возникать нарушения в работе сердечно-сосудистой системы (артериальная гипертензия, спазмы коронарных сосудов), желудочно-кишечного тракта (язвенные поражения слизистой желудка, кишечника), иммунной системы организма (иммунодефицит) и т. д.

18. Приведите краткое описание основных стадий целенаправленного поведенческого акта.

1. Стадия афферентного синтеза. 2. Стадия принятия решения. 3а. Стадия формирования программы поведенческого акта. 3б. Стадия формирования акцептора результатов действия (АРД). 4. Стадия выхода программных импульсаций на вегетативные, соматические эффекторы и изменение их активности – действие, или поведенческий акт. 5. Стадия получения полезных поведенческих результатов действия, формирование потока обратной афферентации. 6. Стадия оценки парамет­ров полученных результатов на элементах АРД (сопоставление афферентной модели полезных результатов в АРД с реаль­но полученными результатами действия). Запуск аппарата положительных эмоций в ситуации совпадения АРД с обратной афферентацией. Завершение развития функциональной системы происходит при адекватном воздействии поведенческого результата на параметры гомеостатической константы.

В ситуации несов­па­­дения АРД с обратной афферентацией осуществляется за­пуск ориенти­ровочно-иссле­довательского рефлекса или биологически отри­­цательной эмоции с последующим формированием новой функцио­наль­ной системы более адаптивного поведенческого акта.

19. Какое значение имеет память для организмации поведенческих актов?

То есть память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется с учетом конкретной обстановки.

20. Какие различают виды торможения условных рефлексов?

1. Внешнее, или безусловное, торможение. 2. Внутреннее, или условное, торможение.

21. Охарактеризуйте разновидности внешнего (безусловного) торможения

Гаснущий тормоз. Если во время процедуры поддразнивания собаки кормом эксперимен­татор внезапно включает вблизи собаки свет, пи­ще­вая активность живот­ного будет тормозиться.

В данной ситуации причиной торможения условнорефлекторной активности является ориен­тировочно-ис­следо­вательский рефлекс на первое предъявление нового светового раздражителя. Ориентировочно-иссле­дователь­ский рефлекс по мере повторения раздражителя, исчезает. Угасание ориентировочно-исследовательского рефлекса приводит к тому, что выраженность торможения текущей пищевой условнорефлекторной деятель­ности постепен­но ослабевает – отсюда название «гаснущий тормоз».

Постоянный тормоз. Ситуация 1 - включаем условный сигнал, вызываем у подопытной собаки пищевую услов­ную поведенческую реак­цию. Если перед собакой в этот момент оказывается кошка, пищевая услов­ная реакция будет тор­мозить­ся. Ситуация 2 - включаем условный сиг­нал, сигнали­зирую­щий пи­щевое подкрепление. У подопытной собаки из фистулы протока околоушной железы начинает отделяться слюна, собака направляется к кормушке. Нанесем в этот момент на кожу животного сильное болевое раздражение электрическим током. На фоне действия тока отмечаем прекращение отделения слюны и качественное изменение харак­тера поведения живот­ного.

Во всех рассмотренных случаях наблюдается постоянное торможение условного пищевого рефлекса. Постоянство тормо­жения определяется физиологи­ческой силой той поведен­чес­кой реакции, которая стано­вит­ся причиной тормо­жения текущего условнорефлекторного акта. Например, безуслов­ные рефлексы на болевые раздражители всегда стабильно тормозят условные пищевые рефлексы в силу того, что болевые раздражители вызывают более сильную защитную реакцию, которая вытесняет физиологически более слабую пищевую реакцию.

Запредельное (охранительное) тор­можение. Включаем условный звук уме­рен­ной силы, сигнали­зирую­щий пищевое подкрепление. У подопытной собаки из фистулы протока околоушной железы начинает отделяться слюна, и собака направляется к кормушке. Условный пищевой рефлекс проявляется в полном объеме. Во время очередного предъявления условного сигнала используем тот же звуковой, но сверхсильный сигнал. При действии сверхсильного условного раздражителя у собаки возникает оборонительная реакция, при этом условнорефлекторное отделение слюны прекращается.

В лаборатории И. П. Пав­лова было установлено, что при увели­чении физической силы условного раз­дражителя, вызываемый им условно-рефлекторный эф­фект будет также увеличиваться (закон силовых соотношений). Как выяснилось, уве­личение параметров ответа наблюдается лишь до определенного уровня увеличения силы условного раздражения. Увеличение силы услов­ного раздражителя сверх определенного уровня, приводит к про­тиво­положному эффекту – сила условного ответа уменьшается или даже исчезает. Крайним случаем запредельного торможения является состоя­ние оцепенения, ступора, полной неподвижности, воз­никающее, например, у человека под влиянием сверхсильного воздействия на головной мозг (взрыв бомбы, моральное потрясение и т.д.). Важно подчеркнуть, что применительно к человеку необходимо учитывать не только физическую составляющую условного раздражителя, но и информа­ционную составляющую. При этом слабый по физическим параметрам условный раздражитель, но заключающий в себе сверхзначимую информацию, может вызвать феномен запредельного торможения.

Анализ рассмотренных опытных ситуаций показывает, что безусловное тормо­жение условных рефлексов возникает тогда, когда на фоне развер­ты­ва­ния условно­рефлекторной реакции на организм действует новый раздра­житель, вызывающий биологически более сильную в сравнении с теку­щей поведен­ческую реакцию.

20 Каковы отличительные особенности внешнего (безусловного) торможения?

Тормо­жение условных рефлексов возникает при действии новых посто­ронних раздражителей. Для возникновения торможения не требуется обучения, торможение возникает немедленно – при первом предъявлении нового значимого раздражителя, реализуется врожденными механизмами. По аналогии с безуслов­ным рефлексом данный тип торможения получил название безусловного торможения (И. П. Павлов).

21 Охарактеризуйте приспособительное значение внешнего (безусловного торможения)

Внешнее (безусловное) торможение условнорефлекторного поведенческого акта связано с формирова­нием под влиянием экстренно примененного нового сильного раздражителя нового поведенческого акта. При этом развитие ранее сформи­рованного условнорефлекторного акта обрывается. При внешнем (безусловном) торможении имеет место срочное замещение одной целостной деятельности (например, условного пищевого рефлекса) другой (например, оборонительной), более актуальной на данный момент времени.

22 Охарактеризуйте механизм внешнего (безусловного) торможения

Основой механизма внешнего (безуслов­ного) торможения, является реципрокное, или сопряженное, торможение, распространенное в ЦНС.

условный сигнал, активируя аппарат ЦНС, запускает пищевое поведение. Однако, если на фоне развертывания аппаратов пищевого поведенческого акта появляется новый раздражитель, запускающий оборонительное поведение, доминантные нервные центры, организующие оборонительное поведение, оказывают тормозное влияние на нервные центры, организующие пищевое поведение. Пищевое поведение устраняется (тормозится) и заменяется поведением оборонительным.

23 Что такое внутреннее, или условное, торможение условных рефлексов

Это разновидность торможения, т. е. угнетения выраженности условных рефлексов, когда условный сигнал перестает подкрепляться безусловным раздражителем. Фактически при отмене подкрепления у подопытного животного вырабатывается новый поведенческий навык, проявляющийся в том, что при действии условного сигнала ранее имевшая место по­ве­ден­ческая реакция не запускается из-за выработки отрицательного, или тормозного, условного рефлекса (И. П. Павлов). Именно поэтому И. П. Пав­лов назвал данную разновидность торможения, в отличие от безуслов­ного торможения, условным торможением, которое обнаруживается лишь при определенных условиях. Второе название данного вида торможения – внутреннее торможение подчеркивает его связь с внутренними механизмами мозга, реализующего адаптивное поведение организма в среде обитания.

24Какое значение имеет механизм внутреннего (условного) торможения для жизнедеятельности организма?

Условное торможение играет исключительную роль в обеспечении приспособительной активности. Это – механизм устранения поведенческой реакции на сигнал, который перестал подкрепляться безусловным раздражителем. Если бы этого механизма не было, организм осуществлял бы большое количество биологически бесполезных поведенческих актов.

25 Назовите основные свойства внутреннего (условного) торможения

1. Условное торможение развивается при неподкреплении условных сигналов безусловным раздражи­телем. 2. Условное торможение поддается тренировке, что означает облегчен­ную его выработку при повторении опытной ситуации. 3. Способ­ность к выработке услов­ного торможения зависит от индиви­дуальных свойств нервной системы. Например, у возбудимых индивидуумов условное тормо­жение вырабатывается труднее, чем у спокойных. 4. Более прочные и ста­биль­ные условные рефлексы труд­нее поддаются торможению, чем недавно сформированные условные рефлексы.

26 Охарактеризуйте разновидности внутреннего торможения?

Угасательное торможение - развива­ется при отсутствии подкрепления ус­ловного сигнала безусловным. Например, если у собаки условный сигнал, запускающий условную пищевую реакцию, повторять через определенные временные интервалы без пищевого подкрепления, условный пищевой рефлекс с каждым разом будет становится все слабее и слабее вплоть до исчезновения. Скорость выработки угасательного торможения зависит от прочности условного рефлекса бо­лее – прочные условные рефлексы угашаются медленнее.

Дифференцировочное торможение - развивается при неподкреп­лении условных сигналов, близких по своим параметрам к подкрепляемо­му условному сигналу. Например, у подопытной собаки выраба­тывается условный рефлекс на тон 1000 гц. Все близкие тоны (800 гц, 1200 гц) при первом своем применении будут также вызывать условную реакцию. Это явление было названо И. П. Пав­­ловым генерализацией условных рефлексов. Вместе с тем, посто­янно подкрепляя лишь тон 1000 гц и не подкрепляя другие тоны, можно добиться различения, дифференцировки используемых звуковых раздражителей. Она будет прояв­ляться в воспроизведении условной реакции на тон 1000 гц при отсутствии реакций на действие тонов 800 и 1200 гц.

Условный тормоз. Он образуется при неподкреп­лении комбинации из некоторого индифферентного сигнала и положительного условного сигнала. Рассмотрим пример. У собаки выработан условный слюно­отделительный рефлекс на метроном. Если к этому сигналу присоединить звук автомобильного гудка и их совместное действие пищей не подкреплять, то после нескольких применений использованной комбинации она перестанет вызы­вать пищевую реакцию, хотя изолиро­ванное применение метронома по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделе­ние. В последующем можно конста­тировать, что присоединение автомобильного гудка к другим поло­жительным условным сигналам также будет вызывать тормозное состояние животного. Таким образом, автомобильный гудок становится условным сигналом тормозного состояния.

Данный тип торможения довольно часто встречается в условиях натурального поведения. Так, в отсутствии на кухне хозяйки домашняя кошка, не стесняясь, забирается на стол и поедает лежащие там мясные продукты. Однако в её присутствии та же кошка ведет себя «благоразумно». Почему? Вид хозяйки выполняет функции условного тормоза, сформированного опытом реального бытия кошки на кухне.

Запаздывательное торможение. При выработке запаздыватель­ного торможения подкрепление безусловным рефлексом условного сигнала не отменяется, но ото­двигается от начала его действия. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, тогда как предшествующий ему значительный пе­риод его действия подкрепления лишается. Например, эксперимен­татор у собаки сочетает действие свистка с вливанием в полость рта слабого раствора кислоты. При этом возникает рефлекторное обильное слюноотделение. Довольно быстро вырабатывается условный слюно­отделительный рефлекс на звук свистка. Будем проводить опыт по-другому. Свисток не­пре­рывно действует три минуты. В конце третьей минуты экспериментатор вливает в полость рта собаки раствор кислоты. Проводим сочетания. Через некоторое время отмечаем изменение типа реакции животного – оно перестает демонстрировать слюно­отделительную реакцию на включение свистка. Условное слюно­отде­ление будет обнаруживать себя лишь к концу действия свистка – к концу завершения третьей минуты, т. е. с запазды­ванием. Отсюда название данной разновидности внутрен­него торможения – запаздывательное торможение.

Приспособительное значение запаздывательного торможения состоит в том, что условный рефлекс более точно подгоняется ко времени действия сигнализируемого безусловного подкрепления.

27 Можно ли рассматривать феномен внутреннего торможения как результат развития утомления в ЦНС?

Нет, если бы фактор утомления играл значимую роль можно было бы наблюдать ускорение выработки, например, дифференцировки, запаздывания при введении в организм веществ (наркотики, алкоголь), ослабляю­щих активность нервных клеток. На деле – все наоборот. На основании этих и других данных было обосновано общее представление об активной природе внутреннего торможения в результате усиления работы конкретных механизмов мозга, тормозящих запускаемую по условному сигналу условно­рефлекторную реакцию (И. П. Павлов).

28. Каковы механизмы внутреннего торможения, чем отличается динамика выработки внутреннего торможения биологически положительных условных рефлексов (например, пищевых) от динамики выработки внутреннего торможения биологически отрицательных условных рефлексов (например, болевых, оборонительных)?

Согласно представле­ниям П. К. Анохина для выяснения первичных причин возникновения внутреннего торможения необходимо уяснить суть процессов, протекающих у живот­ных при отмене пищевого безусловного подкрепления после включения условного сигнала.

После включения условного пищевого сигнала у животного формируется централь­ный аппарат условной пищевой реакции, при этом активируются клетки моз­га, составляющие “пищевой” акцептор результатов действия (АРД). В резуль­тате с опережением к моменту пищевого под­креп­ле­ния у животного устанавливается характерный для предстоящей пищевой деятельности уровень вегетативных и сомати­ческих процессов. Животное под­ходит к кормушке, у нее отделяется слюна. Однако, ожидаемое пищевое подкрепле­ние не наступает и условное пи­ще­вое возбуждение в составе АРД не получает удов­летворения, при этом возникает реакция рассогласования.

29. К чему приводят ориентировочно-исследовательский рефлекс или биологически отрицательная реакция в результате рассогласования в АРД при неподкреплении пищей условного пищевого сигнала?

По условному пищевому сигналу у животного формируется “пищевой” АРД, который при неподкреплении не получает ожидаемых афферентаций с периферии (пищевое подкрепление отменено) – возникает реакция рассогла­сования. В процессе реакции рассогласования происходит включение аппа­ра­­та ориен­тировоч­но-исследовательского рефлекса или аппарата биологичес­ки отрица­тельных эмоций, на базе которых формируется биологически отрицательная поведенческая реакция. Как следствие – ориентировочно-исследо­вательский рефлекс, биологически отри­ца­тельная реакция живот­ного активно, т. е. насильственно вытор­ма­живают более слабую услов­но­рефлекторную пищевую деятель­ность во всех ее вегетативных и соматических проявле­ниях.

При неоднократном повторении ситуации с отменой пищевого подкрепления условный сигнал фактически начинает сочетаться не с пищевым подкреплением, а с той биологически отрицательной эмоцией, которая возникает у животного в результате рассогла­сования между “пищевым” АРД и отсутствием “пищевой” афферентации. По мере “тренировки” у подопытной собаки вырабатывается “тормозный” навык – на включение условного сигнала условная пищевая реакция не запус­кается, т. к. по условному сигналу формируется новый АРД, параметры которого изначально прогнозируют отсутствие пищевого подкрепле­ния. С этого момента эксперимен­та­тор фиксирует факт выработки внутреннего торможения – условная пищевая секреция оказывается 100% затор­моженной.

С точки зрения П. К. Анохина, механизмы внутреннего торможения условного пищевого рефлекса (биологически положительного условного рефлекса) и условного оборонительного рефлекса (биологически отрицательного условного рефлекса) не могут протекать по одной и той же схеме.

Так, в случае неподкрепления условного пищевого рефлекса общее состояние животного животного переходит из биологического положительного в биологически отрицательное. При этом в ходе повторения этой ситуации условный сигнал становится сигналом отрицательного состояния животного, сигналом “трудного состояния”. В случае неподкрепления биологически отрицательной условной реакции смена состояний идет в обратном порядке – начальное биоло­гически отрицательное состояние трансформируется в биологически положительное состояние.

Первая ситуация (неподкрепление пищевой реакции) заключает в себе элемент конфликта, поэтому устранение пищевой условной реакции со стороны биологически отрицательной реакции протекает с использованием механизмов активного торможения. Во второй ситуации при отмене биологически отрицательного подкрепления условный сигнал начинает выступать сигналом биологически положительного состояния. Очевидно, что устранение выработанной биологически отрицательной реакции через возбуждение биологически по­ложительного состояния не имеет конфликтного характера, а по­тому реализуется без привлечения механизмов актив­ного торможения.

30. Что такое динамический стереотип?

Дина­мичес­кий стереотип – это фиксированный комплекс условных рефлексов, объединенных в единую систему, образованную под влиянием условных сигна­лов строго заданной последовательности.

31Приведите пример выработки динамического стереотипа

У собаки вырабатываем слюноотделительные условные рефлексы на свет, действие касалки, на звонок, метроном с частотой 60 ударов в минуту. Мет­роном с частотой 120 ударов в минуту вводим как дифференцировочный раздражитель. Интересно, что при одном и том же характере подкрепления, сила условнорефлекторного ответа в опытах обычно различается по количеству капель условно­рефлекторной слюны. В частности, на действие касалки собака выделяет в среднем 5 капель слюны, на звонок – 10, на свет – 3, на метроном – 0 (дифференцировочный раздражитель).

Условные рефлексы укрепля­ем и испытываем через 5-минутные интервалы по установлен­ному шаблону, т. е. по стереотипу. После того, как стреотипная последовательность условных рефлексов подопытной собакой запоминается, проводим контроль­ное наблю­дение, в котором вместо по­очередного вызывания условных рефлек­сов разными условными раздражителями через 5-минутные ин­тер­валы времени по­даем один и тот же условный раздражитель, например, свет. При этом оказывается, что, попадая на “чужое место”, условный раздражитель (свет) приобретает черты действия того условного сигнала, который по стереотипу находится на со­от­вет­ствую­щем месте. Так, попадая на место дифференци­ровочного сиг­­нала, использованный световой раздра­житель условный рефлекс не вызывает. Попадая на место “силь­ного" звукового раздра­жителя, световой раз­­дра­житель вызывает не­свойствен­ное ему боль­шое слюноотде­ление, как будто действует не свет, а звук (Э. А. Ас­ра­тян).

Оценивая результат данного эксперимента, можно сделать заклю­чение о способности высших отделов ЦНС фиксировать стерео­типный порядок возникновения условных рефлексов на разные сигналы в результате связывания следовых процессов одного условного рефлекса с процессами, сопровож­дающими запуск другого условного рефлекса.

32Какую роль в поведении животных и человека играют стереотипы?

Динамические стереотипы играют важную роль в поведении животных и человека. Так, хищники обходят свой охотни­чий район по строго фиксированной – стереотипной схеме перем­ещения в пространстве. Образ жизни человека часто выступает как производное множества его бытовых и трудовых стереотипов. Неслучайно одной из задач педагогики яв­ляется создание и поддержка условий, облегчающих учащимся выработ­ку полезных стереотипов в противовес отрицательным. Отметим, что с воз­растом стереотипы обычно крепнут, их становит­ся все сложнее изменять. Переделка сложившихся стереотипов пред­оставляет большую трудность для нервной системы. Ломка привычного уклада жизни может вызвать срыв высшей нервной деятельности (невроз, см. ниже). Люди, проработавшие долгие годы и оставившие работу по возрасту, обычно тяжело переживают отход от общественно-полезной деятельности именно по причине ломки сложившихся стереотипов.

33В чем состоит функциональная роль динамических стереотипов?

1. Стереотипные действия легче выполнять. Каждый человек знает, что к работе сначала необходимо приспособиться, отшлифовать определенные навыки, после чего она уже не требует избыточных усилий из-за выработки динамического стереотипа.

2. Сложившиеся стереотипы могут формировать основу поведен­ческих актов в новой обстановке. Так, взаимо­отноше­ния между незнакомыми людьми, подходы к решению возникших проблем общественной жизни во многом зависят от социального опыта кон­такти­рующих людей, в котором большой удельный вес зачастую имеют те или иные стереотипы общественного поведе­ния.

3. Стереотип в некоторых ситуациях позволяет адаптивно реаги­ровать на раздражители в условиях некоторых изменений обстановки. Например, однажды выработан­ный двигательный стереотип управления конкретной автомашиной обеспечивает управление иных автомашин с несколько измененными устройст­вами их управления.

В заключение отметим, что в целом стереотипное реагирование является производным консервативного комплекса механизмов ЦНС, поэтому стереотипное реагирование в случаях экстрен­ного и значительного изменения обстановки, как правило, приводит к неадекватным реакциям организма.

Г. И. Косицкий в “Лекциях по клинической физиологии” (1974) приводит пример. Цитируем: “Один опытный воздушный ас, всю жизнь проле­тав­ший на сухо­путных самолетах, однажды показывал фигуры высшего пилотажа новичку на гидросамолете. Они сидели рядом. Новичок во время полета был очарован каскадом фигур и трюков. Когда они сделали последний круг, чтобы са­диться, в последнюю секунду новичок, хлоп­нув по плечу соседа, сказал: «А не лучше ли посадить наш гидросамолет на воду?» «О, черт!», – крикнул ас и дернул ручку на себя. Самолет взмыл верх, сделал круг, и ас по всем правилам посадил гидросамолет на находившуюся рядом с аэродромом бухту. Выключив мотор, лет­чик вышел на крыло и, снимая с себя шлем, сказал: «Ты молодец, Джек! Надо быть идиотом, чтобы са­жать эту посудину на сушу. Сейчас мы оба были бы по­койники. Ска­залась дурацкая привычка – всю жизнь летал на колесных гробах, а тут – эта лодка! Джек, ты спас нас обоих... Ну, мне пора, я пошел», – сказал летчик и шагнул с крыла ... в воду”. Сработал двигательный стереотип.

34Какие объективные показатели условнорефлекторной активности животных были использованы И. П. Павловым для выделения различных типов ВНД?

1. Сила коркового возбуж­дения; 2. Сила коркового торможения; 3. Уравновешенность коркового возбуждения и торможения, их подвижно­сть.

35Как можно объективно оценить силу процессов условно­рефлекторного возбуждения?

1. Можно оце­нить по скорости выработки условных рефлексов. Большая скорость выработки условных рефлексов свидетельствует о хорошей работоспособности ЦНС, о достаточной силе процессов возбуждения.

2. Силу процессов возбуждения условных пище­вых рефлексов мож­но оценить по динамике усиления условнорефлекторного ответа при повыше­нии возбуди­мости пищевого центра после голодания. Если ответ усиливается, это свидетель­ствует о достаточной силе процессов коркового возбуждения. Если ответ уменьшается, воз­будительные процессы в целом слабые.

3. Силу возбуди­тельного процесса в ЦНС можно оценить в опыте с использованием сверхсильных раздражителей для выработки новых условных рефлексов. Если у собаки на очень громкий звук вырабатывается условный рефлекс, корковые возбудительные процессы сильные, если нет, сила возбудительного процесса слабая.

36Как можно объективно оценить силу процессов условно­рефлекторного торможения?

1. Сила торможения оценивается по скорости выработки дифференцировки. Чем быст­рее вырабатывается диф­ференцировка, тем больше сила ус­ловно­рефлекторного тормо­жения.

2. О силе тормозных процессов можно судить по скорости разви­тия угашения условных рефлексов – чем быстрее развивается угашение условного рефлекса, тем условнорефлекторное тормо­жение сильнее.

3. Силу условнорефлекторного торможе­ния можно оценить по эффекту продления времени действия дифферен­цировки (до 5 мин). Удлиняя время действия дифферен­цировоч­но­го раздражителя, мы предъявля­ем повышенные требования к тормоз­ному процессу в ЦНС. Если он сильный, тормозное со­стоя­ние может сохраняться минутами, если тормозный процесс слабый – продление времени действия дифференцировочного сигнала ведет к срыву “дифферен­цировки”.

37Как можно объективно оценить уравновешенность процессов коркового возбуждения и торможения?

Уравновешенность оце­нивается по сравнительному соотношению показателей силы воз­буждения и торможения.

38Как можно объективно оценить подвижность процессов коркового возбуждения и торможения?

1. Ход переделки сигнального значения условных раздражителей. Например, стук метронома одной частоты - положительный раздражитель, стук другой частоты - дифференцировочный раздражитель. Если в опыте прекратить подкрепление положительного и, наоборот, начать подкрепление дифференцировочного раздражителя, ход переделки сигнального значения условных раздражителей будет характеризовать подвиж­ность условнорефлекторных процессов, их способность переходить из тормозного состояния в возбужденное и обратно. При высокой под­вижности происходит быст­рая переделка, при низкой под­виж­ности нервных процессов наблюдается медленная переделка.

2. Лом­ка ус­танов­ленного стереотипа. Чем быстрее животное отка­зывается от старого стереотипа и вырабатывает новый - тем выше подвижность основных нервных процессов.

3.“Сшибка” нервных процессов. Если сразу после тормозного (отрицательного) условного сигнала, сигнализирующего отсутствие пищевого подкрепления, предъявить условный положительный сигнал, сигнализирующий пищевое подкрепление, уходя­щий «тормозный процес­с» может взаимодействовать с развивающимся «возбудитель­ным процессом». При хорошей «подвижности» нервных процессов к быстрой смене состояния, условное «возбужде­ние» от положительного сигнала, захватит лишь незна­чительный след уходящего «торможения» и сформирует поведен­ческий акт в соответствии с сигнальным значением примененного нового (положительного) условного раз­дра­жителя. При недоста­точной подвиж­ности нервных процессов произойдет столкновение – “сшиб­ка” торможения и возбуждения, что может повлечь срыв высшей нервной деятель­ности (невроз).

39Какие сочетания объективных показателей условнорефлекторной активности предопре­деляют типы высшей нервной деятельности?

Первое сочетание – большая сила, уравновешенность и высокая подвижность основных нервных процессов формирует по классификации И. П. Пав­лова живой тип высшей нервной деятель­ности, соответствующий сангвиническому темпераменту по классификации Гиппократа.

В опытах данный тип высшей нервной деятельности проявляет себя в скором и прочном образовании условных рефлексов (большая сила), легкости выработки дифференцировок (достаточная уравно­вешенность) и осуществлении переделок (высокая подвиж­ность). В поведении животных этого типа отмечается склонность к агрессии, стойкость в борьбе, большая выдержка при подстерегании добычи, способность быстро изменять на­выки при изменениях обстановки.

В характере человека черты живого типа проявляются энергией и на­стой­чивостью в преодолении трудностей (большая сила), самообла­данием, умением “держать себя в руках” (доста­точная уравно­вешенность), быстрой перестройкой привычек, привязан­ностей (высокая подвижность). Такие люди обычно демонстрируют высокий уровень работоспособности. Вместе с тем, они сдержанны в общении, не склонны следовать порывам чувств.

Второе сочетание – большая сила и уравновешенность нервных процессов, но малая подвижность. Данное сочетание свойств характерно для спокойного (инертного) типа высшей нервной деятельности по классификации И. П. Павлова, соответствующего флегматическому темпераменту по класси­фикации Гиппократа.

В опытах с такими животными обнаруживается высокая ско­рость и достаточная прочность образовании условных рефлексов (большая сила), легкость выработки дифференцировок (уравно­вешенность). Однако, переделка стереотипов, сигнального значения условных сигналов у этих животных идут с трудом (малая подвижность). Основные характеристики спокойного типа это настойчи­вость в достижении поставленных целей поведения, хорошая выдержка. Вместе с тем для данного типа высшей нервной деятельности харак­терна консер­вативность поведения, неспособ­ность к бы­строй переделке навыков, например, охотничьих навыков у животных при изменении пова­док добычи (малая подвижность). В харак­тере человека черты инертного типа высшей нервной деятельности проявляются в неторопливости, хорошей работоспособности, в высоком само­обладании. Все эти качества сочетаются у таких людей с инертностью поведения, в котором доминирует сила привычек, пра­вило “семь раз от­мерь, один раз отрежь”, медлительность в при­нятии жизненно важных ре­ше­ний.

Третье сочетание – большая сила основных нервных процессов при наличии неуравно­вешенности, несбалансированности процессов условного возбуждения и тормо­жения. Как правило, неуравновешенность выражается в пре­обладании процессов возбуждения над тормозными процессами. Сильный, неуравновешенный тип высшей нервной деятельности с преоблада­нием возбуждения над торможением характеризует безудержныый тип по классификации И. П. Пав­лова, соответ­ствующий холерическому темпераменту по классификации Гиппо­крата.

В опытах животные данного типа высшей нервной деятельности характеризуются быстрым и прочным образованием условных рефлексов (большая сила) в сочетании с плохой динамикой вы­работ­ки диф­ференцировок из-за срывов по причине неуравно­вешенности основных процессов и преобладания возбуждения над торможением.

В природном поведении данным животным присуща агрессивность, смелость, но отсутствие выдерж­ки. То же обнаруживается и в поведении людей. С одной стороны - исключительно высокая работо­способность, с другой - невыдержанность, разбросанность, неуме­ние довести начатое дело до логического конца. Таким людям присуща повышенная раздражитель­ность и реактив­ность в отношениях с другими людьми, которая часто сочетается с быстрой отходчивостью.

Четвертое, редко встречающееся сочетание свойств ВНД, для которого характерны слабость и возбудительных, и тормоз­ных процессов. Все вместе взятое характеризует слабый тип ВНД по классификации И. П. Павлова, соответствующего мелан­холическому темпераменту по класси­фикации Гиппократа.

В опытах с животными данного типа можно отметить недоста­точную стойкость условных рефлексов, сложность выработки условных рефлексов на сигналы большой силы, так как сильное раздражение часто приводит к возникно­вению запредельного тор­можения. Поведение таких живот­ных в естественной среде обитания обычно квалифицируют как трусливое. При встрече с врагом они чаще всего спасаются бегством, если сами преследуют жертву, особую настойчивость не обнаруживают, напри­мер, отказываются от длительного преследования. Решительным сопротивлением и даже просто громким окриком таких животных можно вынудить к отступлению.

Черты слабого типа высшей нервной деятельности у человека про­являются чаще всего в недостаточно твердом характере, в легком подчинении чужой воле, неспособности настоять на своем. Силь­ные жизненные раздражители оказыва­ются для таких людей сверх­силь­ными, в чрезвычайных обстоятельствах они опускают руки, жизнь представляется им состоящей из непреодоли­мых трудностей, полной тоски и уныния.

Следует иметь в виду, что классические типы высшей нервной деятельности встреча­ются редко. В жизни большей частью существуют промежуточные формы с преоблада­нием свойств того или другого типа.

40 Что такое эмоции, дайте определение?

Эмоции (франц. émotion, от лат. emovere - возбуждать, волновать) – субъективная оценка человеком своего внутреннего состояния, своих потребностей, а также действия на организм многочисленных и, прежде всего, социальных факторов окружающего мира – по П. К. Ано­хину.

Эмоции – это субъективные реакции организма на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде радости, наслаждения, удовольствия (положительные эмоции) или страха, гнева, неудовольствия (отрицательные эмоции) – по К. В. Су­дакову.

41Как возникли эмоции в эволюции, в чем заключается при­спосо­бительный характер эмоций?

Ответы на поставленные вопросы можно найти в биологической теории эмоций П. К. Анохина. Эмоции охватывают весь организм, придавая его состоянию характер переживания. Являясь следствием практически моментального скрининга качества функционирования всех систем организма, эмоции в эволюции стали сигналом его комфортного или некомфортного состоянии, я как при изменениях внутренней среды организма, так и при действии на него внешних раздражителей.

Эмоции позволили живым существам быстро и надежно оценивать, прежде всего, метаболические потребности. Интересно, что потребность организма в питательных веществах, в воде выра­жается через отрицательные эмоции голода, жажды. С биологической точки зрения это имеет позитивный смысл, т. к. иниции­рует поведение, ориенти­рован­ное на устранение возникшей потребности и смену знака эмоционального состояния. Следовательно, эмоции, транс­фор­мируя поведен­ческую актив­ность, выступают в качестве пеленга функционального статуса организма в среде обитания. Имея в своем распоряжении такой пеленг, организм избегает нежелательных состояний не на основе измерений параметров внутренней среды, не на основе оценки характеристик своего моторного аппарата, других систем организма, а исключительно на основе выражен­ности отри­цательных эмоций, сопро­вожда­ющих возникновение тех или иных жизненно-важных потребностей. Отмеченное состав­ляет содержание отра­жатель­ной функции эмоций.

В ходе эволюционного развития организмов эмоциональную окраску получает практически всё, что имеет отношение к их поведению. Например, эмоциональную окраску постепенно приобрел процесс оценки результатов по­веден­ческой дея­тель­­­нос­ти, при­мени­тельно к человеку – процесс оценки полезных результатов его соци­аль­ной деятельности. Так, при успешном достижении человеком необходимого социально значимого результата, у него возникает эмоция положительного качества, биологический смысл которой состоит в том, чтобы закрепить полезную поведенческую програм­му. В случае невозмож­ности получить желаемый результат, на­ра­ста­ет отри­цательная эмоция, эмоция неудовлетворенности, стиму­ли­рующая организм на поиск новых, более адаптивных поведен­ческих программ.

42Какие функции, кроме отражательной, реализуют эмоции?

Из других функций эмоций следует выделить подкрепляющую, переключающую, информационную.

43. Какие структуры мозга ответственны за возникновение эмоциональных реакций?

Обо­нятель­ная луковица, таламус, перегородка, гиппокамп, крючко­видная извилина, гипоталамус, мамиллярные тела, свод, миндалина

44. Охарактеризуйте роль коры головного мозга в обеспечении эмоциональных реакций организма

Роль подкорковых струк­тур в запуске эмоциональных реакций чрезвычайно велика. Однако полно­форматное развер­ты­вание эмоциональных реакций, их адекватное вклю­чение в поведен­ческие акты обеспечивает кора головного мозга. Эксперименты с удалением у животных коры головного мозга (например, лобной коры) демонстрируют, что эмоционально окрашенные реакции у живот­ных хотя и сохраняются, но изменяют свой характер. У таких животных эмоции на внешние раздражения становятся, как правило, сильнее, ярче, особен­но агрес­сивные. Помимо изменения общей динамики эмоций у этих живот­ных эмоциональные реакции утрачи­ва­ют свою адресную направ­ленность. Например, собаки перестают узнавать хозяина и вместо поло­жительной эмоциональной реакции реаги­руют на него эмоцией агрессии.

Таким образом, эмоции являются производным активности целого мозга, как подкорковых образований, так и коры головного мозга.

45. Какие физиологические компоненты можно выделить в составе эмоциональных реакций?

Внешняя физиологическая картина эмоциональных реакций обычно включает в себя соматические (произвольные, или регулируемые) и веге­тативные (непроизвольные, или нерегулируемые) компоненты.

46. Какой соматический компонент эмоционального реагиро­вания наи­более характерен для чело­века?

Мимический. Тонкость и вариабельность мимических выражений эмоций таковы, что малейшие перераспределения возбужденных мышечных волокон являются сигналом для окружающих в отношении настроения человека. Каждый человек всегда точно может идентифицировать мимическое выражение горя или мимическое выражение радости. Интересно, что одни и те же мимические выра­жения, сопровождающие однозначные эмоции присущи людям, воспитанным в традициях разных культур (П. К. Анохин).

Механизм вовлечения мимической мускулатуры в процесс форми­рования внешнего портрета соответствующей эмоции реализуется за счет связей эмоциогенных гипоталами­ческих центров со структурами ретикулярной формации ствола мозга и ядрами лицевого нерва. Эти функциональные связи составляют рабочий фундамент, на базе которого развивается и совер­шенствуется человеческая мимика во всех своих проявлениях.

47. Охарактеризуйте вегетативные компоненты эмоций

Стабильным вегетативным компонентом эмоциональных реакций человека является изменение сердечно-сосудистых функций в результате активации гипоталамических структур, ретикулярной формации ствола мозга, ядер сердечно-сосудистого центра. Характер сердечно-сосудистых реакции находится в тесной зависимости от биологического качества эмоций. При этом биологически положительные эмоции, давая повышение кровяного давления, не сопровождаются значительной следовой реакцией в задержке кровяного давления на высоком уровне, тогда как биологически отрицательные эмоции (страх, тоска), как правило, сопровождаются выраженной следовой реакцией из-за большей активации стволовых струк­тур, эндокринных механизмов (АКТГ, глюкокортико­иды, адреналин, норадрена­лин), сопровождающих отри­цательные эмоции.

В эффекторных выражениях эмоций у человека следует отметить изменения дыхания, слезотечение, усиление пото­отделения, сокращение гладкой мускулатуры желудка, кишечника, легких, зрачков.

48. Что такое экспериментальный невроз?

Под экспериментальным неврозом И. П. Павлов понимал срыв высшей нервной деятельности, т. е. нарушение динамики вы­работанных у под­опытных животных условных рефлексов без повреждений ЦНС орга­нического порядка. Отличительной особенностью невроза является неадекват­ность поведения.

49. Как можно в экспери­менте получить невроз?

1. Экспериментальный невроз можно получить при перенапряжении процессов “коркового возбуждения”. Например, у подопытных жи­вот­ных отмечается формирование невроза при длительном при­менении чрезмерно сильных условных раздражителей. Формирование невроза можно наблюдать при размещении животных с выработанными условными рефлексами в условия, угрожающие их жизни.

А. Д. Сперанский наблюдал нервоз у подопытных собак, переживших наводнение, когда массы воды заливали виварий. После перевода собак в безопасное помещение у них отмечали – исчезновение всех условных рефлексов, отказ от потребления пищи при предъяв­лении пищевого подкрепления. Восстановление условнореф­лек­торной деятельности было получено примерно через полтора месяца, однако, если в процессе работы с собаками экспериментатор открывал водо­проводный кран, вид струи вытекающей воды по механизму условного рефлекса вновь приводил к развитию невротического состояния.

2. Экспериментальный невроз можно получить при перенапряжении процессов “коркового торможения”, например, при удлинении вре­мени действия дифференцировочных раздражителей, при применении сверхтонких дифференцировок, при которых неподкреп­ляемый тормозной раздражитель оказывается очень близким по характеристикам к положительному раздражителю. В этих случаях формируется особое состояние ЦНС. Развивается оно на фоне биологически отрицательной эмоции в результате рассогласования между образом желаемого подкрепления (АРД) и реальной афферентацией, сигнализирующей об отсутствии этого подкреп­ления. Продолжение таких опытов часто вызывает у животного экспериментальный невроз.

3. Экспериментальный невроз можно получить при перенапряжении подвижности нервных процессов в опытах с переделкой поло­жительных условных раздражителей в тормозные, а тормозных – в положительные. Перенапряжение под­вижности нервных процес­сов отмечается при переделке динами­ческих стерео­типов.

50 В чем функционально проявляется состояние экспериментального невроза у животного?

В нарушении закона силовых соотношений. Для нормального условнорефлекторного реагирования животного характер­но соответствие (в известных пределах) между силой условного сигнала и силой ответной условной реакцией (закон силовых соотношений). В этом случае слабый условный сигнал (в про­стейшем случае, по физическим характеристикам) – вызывает слабую условную реакцию (небольшое отде­ление слюны), тогда как сильный сигнал вызывает более силь­ную условную реакцию (большое отделение слюны). У животных в состоянии невроза такого «правильного» соотношения между силой условного сигнала и силой ответной условной реакции нет.

51 Охарактеризуйте динамику нарушений закона силовых соотношений при развитии у животного экспериментального невроза?

На начальной стадии развития невротического процесса у животного наблюдается уравнительная фаза, в рамках которой слабые и сильные условные сигналы вызывают примерно одинаковые по силе условнорефлекторные ответы.

В случае углубления невротического состояния наблюдается переход уравнительной фазы в парадоксальную, для которой характер­но извращение реакций на слабые и сильные условные раздражители - слабые раздражители начинают вызывать более сильные ответные реакции, чем сильные.

При дальнейшем углублении невротического состояния у животных отмечается ультра­парадок­сальная фаза. В ультрапара­доксаль­ную фазу положительные условные раздражители дают тормозные эффекты, а тормозные, например, дифференцировочные, дают положи­тель­ные эффекты.

Последующее развитие невротического состояния приводит к законо­мерному уменьшению ответов на все виды раздражителей - слабые, сильные, дифференцировочные и проч. – тормозная (нарко­тическая) фаза.

Интересно, что фазовые явления в высшей нервной деятельности встречаются и вне невротических состояний, примером могут служить фазовые явления при переходе от сна к бодрствованию и наоборот.

52 Что такое сон?

Сон - особая форма состояния организма. Отли­чительной чертой этого состояния у человека является утрата его активных психических связей с окружающей средой (К. В. Судаков).

53. Охарактеризуйте стадии сна

На основании изучения ЭЭГ во время сна различают следующие стадии сна –

1 стадия - начало сна (рис. 8, 9). На ЭЭГ этой стадии наблюдается некоторое уменьшение амплитуды альфа-ритма.

2 и 3 стадии - на ЭЭГ наблюдается неустойчивая активность, временами появляются медленные дельта-волны или же характерные “веретена”. 3 стадия отличается от 2 тем, что дельта-волны встречаются чаще. Пробуждение на данной стадии вызывается сравнительно легко.

4 стадия - стадия глубокого сна. Разбудить человека во время этой стадии можно, используя лишь достаточно сильный раздражитель. На ЭЭГ доминируют сверхмедлен­ные дельта-волны.

По форме изменений ЭЭГ описанные стадии 1-4 составляют так называемую медлен­но­волновую, или орто­доксальную, фазу сна.

54Что характерно для медленноволнового сна?

Отмечается снижение вегетативных функций – умень­шается частота сер­дечных сокращений, снижается артериаль­ное давление, умень­шается температура тела. На этой стадии сна у детей наблюдается ночное недержание мочи (энурез). Во время медленно­волнового сна у человека часто можно констатировать особый тип его психической активности, в частности, сноговорение, снохождение, кошмарные видения.

Как оказалось, медленноволновая фаза сна не является последней, так как вслед за ней ЭЭГ резко изменяется – медленноволновая ритмика устраняется и появляется низкоамплитудная высокочастот­ная активность, характерная для бодрствования. Человек находится в это время также в состоянии глубокого сна, порог пробуждения примерно такой же, как и для 4 стадии дельта-сна, тем не менее ЭЭГ спящего соответствует ритмике бодрствующего человека (рис. 9, 10). Принимая во внимание парадоксальность общего вида ЭЭГ, 5-я стадия сна получила название парадоксального, или быстро­волнового.

55Что характерно для парадоксального ( быстроволнового) сна?

1. Для этой стадии характерным являются быстрые движения глазных яблок, отсюда еще одно ее название – REM- стадия (от англ. rapid eye moving – быстрые движения глаз, рис. 8, В). Далее – если испытуемого разбудить во время парадоксальной стадии сна, он обычно сообщает о только что пережитом сновидении. Учитывая, что стадия парадоксального сна присуща всем людям, можно сделать заключение, что все люди видят сны, даже те, кто это отрицает.

2. Если для медленноволнового сна характерно снижение вегетативных функций, для парадоксального сна, напротив, характерно оживление вегетативных функций организма. Иногда для характеристики вегетативных сдвигов во время парадоксального сна используют такое образное понятие как “вегетативная буря”, проявляющаяся в повышении артериального давления, учащении пульса, нерегулярном дыхании, увеличении потребления кислорода тканями, усилении обмена веществ, усилении гормональной актив­ности.

3. Во время парадоксального сна наблюдается резкое снижение мышечного тонуса. Интерес­но , что на фоне сниженного мышечного тонуса, особенно тонуса антигравита­ционных мышц, наблюдается усиление фазной активности скелетной мускулатуры, проявляющейся в подергивании мышц лица, вздрагивании конечностей, сжимании пальцев рук.

56. Какое значение имеет парадоксальный сон для жизнедеятельности человека?

Парадоксальная стадия сна, как выяснилось, оказалась особо важной для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Показано, что если человека избирательно лишать парадоксаль­ной стадии сна, это приводит к нарушениям его психичес­кой дея­тель­ности. “Аме­риканский исследователь Демент в течение пяти ночей лишал испы­туемых парадоксального сна. Это приводило к тому, что уже в первую ночь эксперимента парадоксальный сон начинался у испытуемых до 22 раз, а в последующем – до 30 раз. Днем испытуе­мые были возбуждены, рассеяны, их движения были неуверенными, наблюдались рас­стройства памяти. После пяти опытных ночей Демент вынужден был прервать эксперимент, т. к. у испытуемых были отмечены галлюцинации. Характерно, что после того, как всем испытуемым была предоставлена возможность нормально спать, они спали более суток, в основном, в стадии парадоксального сна.” ( Цит. по К. В. Судакову).

Вы­сказывают следующие гипотетические предположения о функцио­нальной предназначенности парадоксального сна. 1. Во время па­радоксального сна про­исходит очищение нервной системы от мета­болитов, накопившихся при бодрствовании. 2. Во время парадоксального сна обеспечивается под­гото­ви­тельный восстановительный период для постепенного перехода орга­низма к бодрствованию. 3. Во время пара­доксального сна происходит “сбра­сывание” накопившейся ненужной информации для обеспечения приема новой информации. 4. Во время парадоксального сна осу­ществляется трансформ­ация кратковременной памяти в долго­вре­мен­ную. 5. Во время парадоксального сна запускается механизм сновидений, на­прав­лен­ный на разрешение эмоциональных проблем организма.

57. Нейрофизиологические механизмы сна. Как был открыт центр сна, где он располагается, что такое «активный» сон по Павлову, что такое «пассивный» сон по Павлову. Какие функции реализует восходящая ретикулярная формация среднего мозга, что такое подкорковый центр бодрствования? Какая теория сна объединила представления Павлова и Гесса о нейрофизиологических механизмах сна?

Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при различ­ных сосудистых, опухолевых поражениях подкорковых образований мозга у пациентов отмечаются нарушения сна. Постепенно сложилось представление о том, что в подкорковых структурах имеются центры сна – гипногенные центры, участвую­щие в регуляции циклов бодрстование-сон.

Вопрос о наличии подкорковых центров сна был подвергнут эксперимен­тальному изучению в лаборатории швейцарского физио­лога В. Гесса (1931). Он показал, что если электроды располагаются в неспецифических ядрах таламуса в ответ на низко­частотное электрическое раздражение указанных структур подопыт­ные кошки засыпают. Поведен­ческие признаки сна сопро­вождались у животных появле­нием медленных волн на ЭЭГ, типичных для медленноволнового сна. После прекращения раздра­жения, животные просыпались.

Позже установили, что наибольшей гипногенной актив­ностью обладает зона переднего гипоталамуса (Ренсон, Наута). Было показано, что при локальном повреждении переднего гипоталамуса животные перестают спать. Этот и некоторые другие факты послужили основанием рассматривать данную область мозга как центр сна.

Полученные в экспериментах факты об особой роли переднего гипоталамуса в механизмах сна полностью совпали с наблюдениями Экономо над больными энцефалитом, у которых всегда отмечалась бессонница при пора­жениях, локализованных в области переднего гипоталамуса.

И. П. Павлов в ряде работ подверг критическому анализу взгляды сторонников теории сна, отдававших приоритет в его развитии гипоталамическому центру сна. На основании фактов, полученных в своей лаборатории, И. П. Павлов выдвинул предположение о том, что сон возникает как следствие первичной иррадиации торможения по кор­ковым структурам с последующим его распространением на подкорковые структуры. Заключения И. П. Павлова основывались на резуль­татах анализа опытов по выработке у собак внутреннего торможения. В этих опытах собаки после многочисленных предъявлений условных раздражителей без подкрепления часто засыпали. Это позволило И. П. Павлову высказать пред­положение об идентичности явлений внутреннего тормо­жения и сна. Различия, как предположил И. П. Павлов, заключались лишь в масштабах вовлеченности в процесс торможения коры мозга. При внутреннем торможении тормозное состояние охватывает локальный участок коры, тогда как сон - это разлитое торможение, охватывающее всю кору и ближайшую подкорку.

Сон, возникающий в результате “иррадиации коркового торможе­ния”, И. П. Павлов назвал активным, противопоставляя ему сон пас­сивный, воз­никающий при значительном ограничении поступле­ния в кору головного мозга импульсации с периферии.

Примером пассивного сна у чело­века является случай, описанный австрийским невропатологом А. Штрюм­пелем. В его клинике наблюдался больной, у которого отсутствовали тактильная, слуховая, вкусовая и прочие виды чувствительности. Из всех органов чувств у больного функционировали только один глаз и одно ухо. Пока глаз мог видеть, а ухо слышать - больной бодрствовал, но как только закрывались эти единственные пути общения больного с внешним миром, он немедленно погружался в состояние сна – пассивного по И. П. Пав­лову в результате абсолютной деафферентации, или сенсорной депривации головного мозга.

Многие вопросы центральных механизмов сна получили новое развитие в связи открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Ведущая роль активирующей ретикулярной формации в механизмах обеспечения бодрствующего состояния доказывается многими экспери­ментами.

Первый эксперимент. Электрическое раздражение рети­куляр­ной формации среднего мозга приводит к активации корковой деятельности, уровень бодрствования при этом повышается.

Второй эксперимент. Разрушение у животного активирующей рети­куляр­ной формации на уровне среднего мозга вводит животное в состояние комы (сноподобное состояние) независимо от того, сохраняются ли специ­фические таламические афферентные пути или нет.

Так сложилось представ­ление о том, что в противоположность гипоталамическому центру сна, ретикулярная формация среднего мозга (восходящая ретикулярная активирующая система) может рассматриваться как подкорковый центр бодрствования.

Открытие роли ретикулярной формации в механизмах поддержания тонуса коры головного мозга оживило дискуссию о первичности централь­ных механизмов сна, о соотношениях корковых (И. П. Павлов) и подкор­ковых (В. Гесс и др.) механизмов сна. Про­тиво­ре­чия были разрешены в рамках корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина.

58. Охарактеризуйте корково-подкорковую теорию сна П. К. Анохина

У бодрствующего чело­века, благодаря афферентным потокам, поступающим от органов чувств, другим воздействиям структуры восходящей ретикулярной формации пребывают в состоянии тонического возбуждения (рис. 11). По многочисленным ретикуло-кортикальным трактам восходящая ретикулярная формация оказывает генерализованное возбуждающее влияние на кору больших полушарий. В ситуации повышенного коркового тонуса гипоталамический центр сна оказывается заторможенным из-за нисходящих тормозных влияний на него со стороны нейронного аппарата лобной коры. Чем выше возбудительный тонус лобной коры, тем сильнее степень угнетения гипоталамического центра сна. Таким образом, бодрствующее состояние человека – результат высокой активности восходящей ретикулярной формации, высокой активности лобной коры головного мозга, оказывающей тормозное влияние на гипоталамический центр сна.

Что делает человек перед сном? Ложится в кровать, выключает радио, свет, прекращает все виды деятельности. При этом происходит уменьшение поступления в ЦНС вестибулярных , зрительных, звуковых и других афферентных импульсаций. Все вместе взятое снижает возбудительный потенциал восходящей активирующей ретикулярной форма­ции, при этом вторично уменьшается тонус коры головного мозга, в частности, её лобных отделов.

К чему это приводит – к уменьшению выраженности тормозных влияний лобной коры на нейроны гипо­таламического центра сна. Нейроны центра сна, высвобождаясь от тормозных корковых влияний, возбуждаются. Центр сна начинает оказывать прямое тормозное влияние на активирующую ретикулярную формацию мозга. Ретикулокортикальные возбуждающие влияния снимаются в полном объеме.

24