4.Статистическая природа генетических закономерностей
Законы Менделя носят статистический (т. е. случайный, вероятностный) характер. Каковы жеисточники случайностив генетических процессах?
1.Случайный подбор родительских пар при скрещивании.
2.Случайная «встреча» гамет.
3.Случайное расхождение гомологичных хромосом в первом делении мейоза и хроматид – во втором.
4.Случайный характер обмена участками хроматид при кроссинговере.
Отклонения (случайные) от ожидаемого расщепления при скрещивании будут тем меньше, чем больше будет потомков (закон больших чисел). Например, при скрещиванииАа×Аавсе четыре потомка могут бытьАаилиаа, а не по Менделю. Существуют методы математического прогнозирования отклонений изучаемой случайной величины от ожидаемого значения в зависимости от объема выборки.
5. Хромосомная теория наследственности
Основные положения хромосомной теории наследственности(Т. Морган и соавт., 1911 г.) сводятся к следующему:
Гены расположены в хромосомах в линейном порядкев определенныхлокусах. Аллельные гены занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.
Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепленияи наследуются преимущественно вместе; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.
Между гомологичными хромосомами в профазе Iмейоза происходит конъюгация, и возможен обмен участками –кроссинговер. Образуются химерные гаметы, а в результате их слияния появляются потомки с необычным фенотипом (кроссоверные). Их суммарное количество не может превышать 50%.
Суммарное число кроссоверных потомков (процент кроссинговера ) пропорционально расстоянию между генами. Сантиморган – единица расстояния на генетической карте, равная 1% кроссинговера.
6. Генетические карты
Генетическая карта хромосомыпредставляет собой отрезок прямой, на котором обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в сантиморганах. Она строится по результатам анализирующего скрещивания. Зная расстояние между генами, можно построить карту хромосомы. Чем больше расстояние, тем больше процент кроссинговера.
Цитологическая карта хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок окрашенной хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Ее строят на основе сопоставления результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек, которые хорошо видны под микроскопом (делеции, инверсии и др.).
В 1933 г. Т. Моргану была присуждена Нобелевская премия за создание хромосомной теории наследственности.
В настоящее время карты хромосом строят по результатам определения нуклеотидных последовательностей (секвенирования).
Лекция № 8 Тема лекции: Основные закономерности изменчивости
План лекции:
1. Классификация типов изменчивости
2. Мутационная теория де Фриза
3. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
4. Классификация мутаций
5. Спонтанные и индуцированные мутации
6. Модификационная изменчивость
7. Норма реакции
1. Классификация типов изменчивости
Изменчивость – способность живых организмовизменятьсяв процессе развития илисуществовать в различных формах(вариантах).Изменяться означает приобретать новые признаки или утрачивать старые.
Прежде чем переходить к классификации типов изменчивости, давайте вспомним, что такое генотипифенотип.Генетики говорят: «Фенотипформируется на основегенотипапод влиянием времени и условий внешней среды». Это положение хорошо иллюстрирует следующий рисунок: Время
Генотип
Фенотип
Условия внешней среды
Из этого рисунка следует, что фенотип может изменяться при изменении условий внешней среды (это модификационная изменчивость), в процессе онтогенеза (онтогенетическая изменчивость) и при изменении самого генотипа (генотипическаяизменчивость).
Наследственная изменчивость связана с изменениемгенетического материала, аненаследственная– не связана. При этомонтогенетическаяизменчивость приводит к возрастным изменениям, амодификационная – связана с разнообразием проявлений одного генотипа в разных условиях внешней среды.
Примеры модификационной изменчивости:различияу однояйцевых близнецов, живущих в разных семьях, или у растений нахлебном поле.
Все эти типы изменчивости наглядно изображены на рисунке, где показана изменчивость листьев земляники (род Fragaria).
Рисунок - Изменчивость листьев земляники (род Fragaria)
В центре (по вертикали) показано изменение листа в онтогенезе от однолопастного до трехлопастного. Это –онтогенетическая изменчивость (изменчивость во времени).
Но в каждый момент онтогенеза (по горизонтали) степень выраженности признака у разных растений может быть различной, что зависит от различия условий внешней среды (освещенность, состав почвы, влажность и т.д.). Так, однолопастный лист может иметь разные размеры и разное число зубчиков и т.д. Это –модификационная изменчивость (изменчивость в пространстве).
Если же в гаметах родительских особей произойдет внезапное стойкое изменение гена (мутация), то листья растения, развивающегося из такой зиготы, могут быть однолопастными в течение всего онтогенеза. Это – мутационная изменчивость (на рисунке слева).
При скрещивании комбинация нескольких генов в генотипе может привести к образованию пятилопастного листа (на рисунке справа). Это – комбинативная изменчивость, т.е. изменчивость, которая достигается за счёт комбинирования различных генов при скрещивании. Механизмыкомбинативной изменчивости те же самые, что и источники случайностей в генетических закономерностях (см. лекцию №7).
На рисунке для упрощения не показаны онтогенетическая и модификационная изменчивость в пределах мутационной и комбинативной.
Наследственная изменчивость, в том числе мутационная и комбинативная, являются источникомгенетическогоразнообразияи исходного материала для эволюции и селекции.Ненаследственная изменчивость обеспечиваетпластичностьорганизмов, ихприспособлениек варьирующим (в небольшом дианазоне) условиям внешней среды.