2. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя

При скрещивании двух чистых линий гороха, различающихся по одной пареальтернативных признаков, например, красные и белые цветки (этомоногибридноескрещивание), Мендель получил семена гибридов. После их высева в почву выросли растения только с красными цветками, т. е. один из признаков (красная окраска) подавлял развитие другого (белая окраска).

Первый из них, преобладающий, Мендель назвалдоминантным(от лат.dominus – господин), а второй, подавляемый –рецессивным(от лат.recession– отступление).

Мендель нашел очень удачную, алгебраическую форму записи схем скрещивания. Единицы наследственности он называл задатками, илиэлементами и обозначал их латинскими буквами: строчными – рецессивные, заглавными – доминантные.

Гомозиготнымназывается такой организм, клетки которого несут несут только доминантный или только рецессивный гены.Гетерозиготнымназывается организм, клетки которого несут и доминантный, и рецессивный гены.

ParentisP: АА × аа

Гаметы G: А а

FiliiF₁: Аа

Формулировка первогозакона (единообразия I поколения):При моногибридном скрещивании гомозиготных организмов наблюдается единообразие гибридовIпоколения как по фенотипу, так и по генотипу.

В последующих опытах Мендель дождался самоопыления гибридов Iпоколения, собрал несколько сотен семян, высеял их и изучил фенотип гибридовIIпоколения. Оказалось, что соотношение растений с доминантным и рецессивным признаками составляет примерно 3 : 1. При этом анализу подвергалось от нескольких сотен до 1,5 тысяч растений в каждом случае. Такой же результат получается и приперекрестном опылениигибридовIпоколения.

Схема скрещивания в этом случае такая:

P (F₁): Аа × Аа

G: А а А а

F₂: АА Аа аА аа

Формулировка второгозакона (расщепления): При моногибридном скрещивании гетерозигот у потомков наблюдается расщепление в соотношении примерно 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу.

Более удобный способ записи опытов по скрещиванию предложил в начале XXвека британский генетикРеджинальд Грундалл Пеннет (Punnett). Это так называемаярешетка Пеннета.

P: Аа × Аа

Дробями записаны частоты гамет, при их перемножении получаются частоты генотипов.

Цитологический смыслзаконов Менделя очевиден: при мейозе в каждую гамету попадает только одна хроматида из пары гомологичных хромосом и, соответственно, один из пары генов, определяющих альтернативные признаки.

Гены А и а, определяющие развитие альтернативных признаков, называются аллелями(В. Иогансен, 1926). По сути дела, аллели – этоварианты,мутантные формынекоего исходного гена («дикого типа»). Они находятся в идентичных участках гомологичных хромосом.

Причины доминирования многообразны и не до конца изучены, одна из них: доминантный аллель определяет синтез полноценного фермента, а рецессивный – дефектного: вследствие мутации в гене фермент либо не синтезируется вовсе, либо дефектен (имеет меньшее сродство к субстрату, дает меньшую скорость реакции и т. д.).

Сейчас мы рассмотрели полное доминирование, описанное Менделем. Известно такженеполное доминирование, или промежуточный тип наследования.

При неполном доминировании гетерозигота имеет фенотип,промежуточный между фенотипами гомозигот. Например, у растенияночная красавица (Mirabilis jalapa) имеются гомозиготные линии с красными (АА) и белыми (аа) цветками. ГибридыF1 являются гетерозиготами Аа и имеют цветкирозовой окраски. Во втором поколении наблюдается расщепление1:2:1как по фенотипу, так и по генотипу. В целом, 1^ыйи 2^ойзаконы Менделя соблюдаются с поправкой на промежуточный фенотип у гетерозигот.

Причина промежуточного проявления признака у гетерозигот: аллель А находится в геноме гетерозиготы в единственном числе, поэтому проявляется слабее, чем в геноме гомозиготы АА (двойная доза генов, а значит, и продуктов генов!).