6. Модификационная изменчивость

Мы знаем, что модификационная изменчивость – частный случай ненаследственной изменчивости.

Модификационная изменчивость– способность организмовс одинаковым генотипомразвиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. В популяции таких организмов возникает определенныйнабор фенотипов.При этом организмы должны бытьодного возраста.

Модификации - это фенотипические ненаследственные различия, возникающие под влиянием условий среды у одинаковых по генотипу организмов (Карл Нэгели, 1884 г.).

Примеры модификаций широко известны и многочисленны.

Морфология листьев у водяного лютика и стрелолиста зависит от того, в какой среде, воздушной или подводной, они развиваются.

Стрелолист (Sagittaria sagittaefolia) имеет различные листья: стреловидные (надводные), серцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные). Следовательно, у стрелолиста наследственно детерминирована не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что является приспособительной особенностью организма.

Если надземную часть стебля картофеля искусственно лишить доступа света, на ней развиваются клубни, висящие в воздухе.

У камбалы, ведущей донный образ жизни, верхняя сторона тела темная, что делает ее незаметной для приближающейся добычи, а нижняя — светлая. Но если аквариум со стеклянным дном и освещается не сверху, а снизу, то темной становится нижняя поверхность тела.

Кролики горностаевой породы имеют белый мех на теле, кроме конца морды, лап, хвоста и ушей. Если выбрить участок, например, на спине и держать зверька при пониженной температуре (0-1 °С), то на выбритом месте отрастает черная шерсть. Если выщипать часть черных волос и поместить кролика в условия повышенной температуры, то вновь отрастает белая шерсть.

Связано это с тем, что для каждого участка тела характерны свои уровень кровообращения и соответственно температура, в зависимости от чего формируется или деградирует черный пигмент — меланин. Генотип при этом остается одинаковым.

Где тепло, там пигмент деградирует → белый цвет шерсти, где холодно (дистальные участки), там пигмент не деградирует → черная шерсть.

Свойства модификаций

С. М. Гершензон [1983] описывает следующие свойства модификаций:

1. Степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм фактора, вызывающего модификацию. Эта закономерность коренным образом отличает модификации от мутаций, особенно генных.

2. В подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную, приспособительную реакцию организма на тот или иной внешний фактор. Это можно видеть на примере вышеперечисленных модификаций у различных организмов.

3. Приспособительное значение имеют только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий, с которыми данный вид сталкивался раньше множество раз. Если же организм попадает в необычные, экстремальные обстоятельства, то возникают модификации, лишенные приспособительного значения - морфозы.

Если действовать на личинок или куколок дрозофилы рентгеновскими или ультрафиолетовыми лучами, а также предельно переносимой температурой, то у развивающихся мух наблюдаются разнообразные морфозы (мухи с закрученными кверху крыльями, с вырезками на крыльях, с расставленными крыльями, с крыльями малых размеров, фенотипически неотличимые от мух нескольких мутантных линий дрозофилы).

4. В отличие от мутаций, модификации обратимы, т. е. возникшее изменение постепенно исчезает, если устранено вызвавшее его воздействие. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекращения тренировки и т. д.

5. В отличие от мутаций, модификации не передаются по наследству. Это положение наиболее остро обсуждалось на протяжении всей истории человечества. Ламарк считал, что наследоваться могут любые изменения организма, приобретенные в течение жизни (ламаркизм). Даже Дарвин признавал возможность наследования некоторых модификационных изменений.

Первый серьезный удар по представлению о наследовании приобретенных признаков нанес А. Вейсман. Он на протяжении 22 поколений отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности было обследовано 1592 особи, и ни разу не было обнаружено укорочения хвоста у новорожденных мышат. Результаты эксперимента были опубликованы в 1913 г., однако в нем не было особой необходимости, поскольку преднамеренные повреждения у человека, сделанные из ритуальных или "эстетических" соображений, — обрезание, протыкание ушей, уродование ступней, черепа и т. д., как известно, также не наследуются.

В СССР в 30-50-х гг. получили широкое распространение ошибочные теории Лысенко о наследовании «приобретенных признаков», т. е. фактически модификаций. Множество опытов, проведенных на разных организмах, показало ненаследуемость модификаций, и исследования такого рода представляют теперь лишь исторический интерес. В 1956-1970 гг. Ф. Крик сформулировал так называемую «центральную догму молекулярной биологии», согласно которой перенос информации возможен только от ДНК к белкам, но не в обратном направлении.