11. Концепция лимитирующих факторов (закон Либиха).

Для того что бы жить в конкретных условиях внешней среды организмы должны иметь вещества для роста и размножения.

В 1840 немецкий агроном Либих на основании изучение влияния различных факторов на рост растений установил, что урожай лимитируется не теми питательными веществами, которое потребляет растение в больших количествах (CO₂, который присутствует в изобилии), а теми веществами, которых потребляется мало и в которых в почве немного (например, фосфор) это открытие получило название «закон минимума Либиха»:

«Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».

Современная формулировка закона минимума Либиха:

«Выносливость организмов определяется самым слабым звеном цепи его экологических потребностей. Его жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко необходимы организму или экосистеме в минимуме. Дальнейшее снижение концентрации экологических факторов ведет к гибели организма или к деструкции экосистемы»

Формальная запись формулы Либиха

µ=µ(t) µ= µ(CO₂) µ= µ(PO₄) µ(T®, CO₂, PO₄)=min

12. Закон толерантности Шелфорда.

1913г Шелфорд сформулировал закон, согласно которому лимитирующим фактором для жизнедеятельности организма мог быть не только минимум, но и максимум какого-либо экологического фактора. Диапазон между минимумом и максимумом фактора, в котором развитие организма возможно, называется законом толерантности.

µ =µ(t) - функция роста

Закон толерантности Шелфорда говорит о том, что:

1)При определенном значении фактора создаются условия наиболее благоприятные для жизни организмов это зона оптимума.

2)Существует диапазон значения фактора, обеспечивающий нормальное развитие организма (зона нормальных условий жизнедеятельности)

3)Диапазон значений фактора, за границами которой нормальная жизнедеятельность невозможна, называется зонами угнетения/пессиума.

За границами зон пессиума организм гибнет.

4)Значение между минимальным и максимальным значением фактора, при котором возможна жизнь организма, называется диапазоном толерантности.

Если диапазон толерантности при данном условии узкий, то при характеристике организма добавляют приставку «стено», если широкий – «эври».

Если оптимумы для данного организма у двух видов не совпадает, то один из них называется холодолюбивым/холодотермным, а другой теплолюбивым/теплотермным.

Закон Шелфорда справедлив только для 1 фактора.

13. Многофакторные модели роста организмов.

Взаимодействие факторов имеет место в том случае, когда реакция организма на изменение любого 1 фактора зависит от значений других факторов. Если между факторами нет взаимодействия, то каждый фактор действует независимо, и эффекты их действия складываются.

Рисунок С-модели (фотосинтез). Мю-интенсивность фотосинтеза, ф1 – фактор 1. Две линии – ф2 и ф3. Добавление ф1 вызывает одинаковое увеличение мю при всех уровнях факторов ф2 и ф3, кривые фотосинтеза параллельны друг другу. На основании того, что прямые параллельны, можно сделать вывод о том, что действия факторов аддитивны, и интенсивность фотосинтеза определяется формулой . Это имеет место только для независимых факторов.

Существует несколько моделей учёта воздействия зависимости факторов. В их основе лежит закон минимума Либиха. Этот закон скорости роста фотосинтеза применил английский физиолог Блэкман в 1905 г. согласно принципу лимитирующих факторов Блэкмана, если интенсивность (И) зависит от ряда отдельных факторов, то изменение И определяется изменением самого медленного фактора. Самый медленный фактор можно определить по правилу: если величина данной функции лимитируется 1 из нескольких факторов, то увеличение этого фактора и только его одного будет приводить к возрастанию данной функции.

График зависимости скорости фотосинтеза от концентрации СО2. И1, И2 – освещенности. При И1 интенсивность фотосинтеза возрастает прямопропорционально концентрации СО2. Когда конц становится равной 0,5, энергии света хватает только на то, чтобы ассимилировалась вся углекислота, поэтому дальнейшее увеличение конц СО2 не приводит к увеличению интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее увел конц света до уровня И2 приводит к тому, что СО2 снова становится лим фактором, и фотосинтез опять возрастает прямо пропорционально увеличению СО2 до тех пор, пока его интенсивность не будет ограничиваться освещенностью И2.

При действии нескольких факторов интенсивность фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности фактора до того значения данного фактора, при котором какой-либо другой фактор станет лимитирующим. При этом ответ на действие другого фактора изменяется скачком от некоторого значения до 0. L-модель: .

В 1921 г. был проведён двухфакторный эксперимент по изучению интенсивности биосинтеза под влиянием различных комбинаций интенсивности освещённости и СО2. Было установлено, что интенсивность процесса при увеличении концентрации СО2 и постоянной интенсивности света падает не скачком, как в L-модели, а постепенно.

Было доказано, что L-модель действует в стационарных случаях.

Рисунок: зависимость фотосинтеза от СО2, 4 дуги из 0, освещенность в люксах. 620 люкс - 5, 3200 - 10, 6000 - 15, 10000 – 20. Все на значении СО2 0,32.

Двухфакторный опыт делается в микрокосмах/аквастатах.

Митчерлих предложил способ построения многофакторной зависимости интенсивности фотосинтеза по совокупности полученных в экспериментах однофакторных зависимостей для случая, когда факторы взаимодействуют между собой.

М-модель: . В общем случае:– принцип Митчерлиха. (П-произведение).

В М-модели заданные увеличения 1 фактора должны вызывать не 1 и тот же абсолютный эффект, а 1 и то же относительное изменение интенсивности процесса. Кривые не имеют точек перегиба как в L-модели.